社会生物学
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社会生物学（しゃかいせいぶつがく、英：sociobiology）は、生物の特定の行動を遺伝子の立場で数学的（ゲーム理論など）に解析することを実践する生物学の一分野。行動を進化的に論じる事を可能にする理論とともに発展した。そのため、動物行動学とも関わりを持つ。 行動生態学、進化生態学などの言葉もあるが、ほぼ同じ内容を指す。
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[編集] 概要
[編集] 登場背景
生物は周囲の環境に適応するように進化したものが生き残り、失敗したものは淘汰されるというチャールズ・ダーウィンの発表した進化論は、生物学をはじめ他の学問分野にも大きな影響をあたえた。
ところがこのような個体を単位とする自然淘汰説では説明できないような動物の行動が、案外と広く存在している。例えば、ミツバチでは、女王バチが産んだ卵から成長した雌バチは、自分では卵を産むことなく、女王を助けて自分の妹たちの世話を焼いて一生を過ごす。つまり、自分の繁殖を捨てて女王の繁殖を助ける。また、シマウマの群れでは見張り役がいて、ライオンの接近を鳴き声や身振りで群れに知らせるという。ここでそのような目立つ行動を取ることは、まず敵の注意を引くので危険である。それに、敵を見つけたら、黙って逃げ出した方が早く逃れられるし、他の仲間を身代わりにすることもできるであろうとも思われる。このように、自分を犠牲にして他者を助ける行動を利他的行動とよび、その例は意外に多い。
このような利他的行動を取る個体の集団に、突然変異によって利己的な個体が発生したと仮定する。たとえば見張りをしても、敵の接近を仲間に知らせないで逃げる個体が出現するというようなことである。もしそうなれば、そのような個体の方が死亡率は低くなるだろうから、自然選択の結果、その形質が残るはずだ。
働きバチの例はそれより深刻で、働きバチはそもそも繁殖をしない。親が繁殖をして、親の形質が伝わった子孫が残るのが自然選択の前提なので、この場合、その前提が成立しない。繁殖をしないのだから、その形質を持つ子孫が残るはずがないのである。
[編集] 血縁淘汰説
ミツバチなど社会性昆虫では、働きバチのように、子を産まない階級が存在し、それを自然選択説は説明できないでいた。しかし、解決案を見いだしたものがいた。
1964年、イギリスの生物学者、ウィリアム・ドナルド・ハミルトンが血縁淘汰説を発表する。一般にこの説が発表された時点が社会生物学の始まりと考えられている。社会生物学という分野の名称は、この血縁淘汰説などを援用して書かれたエドワード・オズボーン・ウィルソン の「社会生物学」（1975年）によって広く認知されるようになった（またこのウィルソンの著作は、社会生物学が将来人間についての社会科学にも大きな影響を及ぼすだろうという展望を示したことで、広範な論争をも呼び起こした）。
血縁淘汰説は、まず自然選択において、選択されるのは個体ではなく、遺伝子のもたらす表現形である、ということを明らかにすることから始まる。 そして、自然選択を遺伝子の側から見直したのである。
自分の子を残すと言うことは、自分の遺伝子を残すと言うことである。これを遺伝子の側から見れば、自分と同じ遺伝子が入った個体が残るという言い方になるだろう。つまり、ある遺伝子が表す表現形が、たとえば体色が目立たなくて敵に見つからないなど、結果としてその遺伝子を持つ個体を増やすように働くなら、その遺伝子は自然選択によって残ることになる。
遺伝子には行動を支配するものもあるだろう。その場合、その表現形は行動で現れる。
そこで、遺伝子をより多く残すにはどうすればいいか。人間と同じ繁殖様式の動物では、親から見れば、子供には自分の半分の遺伝子が入っている。これを遺伝子側から見ると、親にある任意の遺伝子が、その子に含まれる確率は２分の１である。兄弟ではどうかというと、兄弟間で片方の持つ任意の遺伝子がもう片方に含まれる確率は、親子間同様２分の１である。そうすると、自分の持つ遺伝子を後世に残す方法として、子を産まなくても、兄弟を増やせばいいという選択も成り立つ。
いま、ここに自分は生殖に参加せず、母親を助けて兄弟を育てるという行動を取らせる遺伝子があったとする。そして、その行動を取ることによって、もし自分が単独で繁殖した場合に手に入る子孫以上の兄弟が手に入るとしたら、この遺伝子は兄弟を通じて自然選択に勝つことができる。 これが血縁淘汰説の概要である（ハミルトンのもとの論文は、複雑な数式をつかった難解なものである）。この説は、社会性昆虫の非繁殖階級を説明できるだけでなく、動物に広く見られる利他行動を説明できる可能性を示した。そしてそれ以上に大切なのは、自然選択において、選択される単位が遺伝子であることを示したことで、このことがその後の研究に大きな方向を示した。
[編集] ESS理論
1973年、イギリスの生物学者、ジョン・メイナード＝スミスは、この血縁淘汰説にゲーム理論を導入したESS理論（ESS = Evolutionarily Stable Strategy：進化的に安定な戦略）を発表した。例えば、働きバチの例に当てはめてみる。外敵に襲われたとき自身の針により攻撃を加える行動(ハチ自身にとっての)利他的行動を行うハチは、もし攻撃が失敗し外敵の排除に失敗した場合、自身も死に、自分の属する女王バチの生存確率も減るので大きな不利益が得点される。また仮に攻撃が成功し外敵の排除に成功すれば、自身は死ぬが女王バチの生存確率は高まるので、ある程度の利益が得点される。また攻撃しないで他の働きバチが捨て身の攻撃を行う戦略を採用したハチの場合、他のハチによる攻撃により外敵が排除された場合、自身の生き残りと女王バチの生存確率が高まるので最大の利益が得点される。しかし他のハチの反撃が失敗した場合、自身の生き残りには成功するが、女王バチの生存確率が低下するのでわずかな利益が得点される。
つまりESS理論によれば、利己的行動を選択する個体が増えても集団に不利益が発生し、また利他的行動を選択する個体が増えても、自身の不利益による集団内での損耗が発生するため、利己的行動を取る個体と利他的行動を取る個体は安定するという。
また社会集団を形成している生物(人間も含む)では、各個体は無意識のうちにこれらの利益マトリックスにのっとり、自身が利己的行動か利他的行動を取るかを選択していると論じている。
結局のところ、各個体の利己的行動も利他的行動も、その個体の属する群の利益ではなく、個々の遺伝子にとっての利己的行動であり、それらがそれぞれの戦略を取り、その結果としてその種の行動が決まってゆくわけである。
[編集] 習性学から行動生態学へ
このような新しい観点は、動物の行動の研究にまったく新しい局面を切り開いた。 それまでの動物の行動に対する研究は、その習性が、その種の繁栄にとって、どの様に役にたつかという観点であり、同じ種であれば、どの個体も基本的には同じ行動を擦るものと考えられて来た。 しかし、上記のようなあたらしい考え方の元で、個々の個体にとっての行動の意味を考えるようになり、たとえば、雄と雌ではそれぞれに最適な戦略は違うのではないか、といった分析がなされるようになり、その中から、それまで見逃されて来た多くの現象が明らかになって来た。それは、たとえば次のようなものである。
- 代替生活史戦略(Alternative strategy）の存在
それまで、種の行動というのは、どの個体でも基本的には同じであると考えられて来たが、そうではない事が分かって来た。 たとえば、ある種のハチでは、地下で蛹になり、羽化して地上にでてくる。この時、雄が先に羽化して、地面に縄張りを作る。そして、その縄張り内から羽化して来た雌バチと交尾する。ほとんどの雌バチは地下から出て来たところで雄バチに捕まる. しかし、、雄バチの目を逃れる雌バチが少数ながらおり、彼女らは次に花を訪れる。ここで、先の縄張り作りの競争に負け、縄張りを作れない雄バチが存在し、彼らは、花に縄張りを作っている。つまり、地面に縄張りを作れない場合は、代わりに雌の２番目の訪問先である花で縄張りを作るという、代替作戦を持っている訳である。
このように、ほとんど融通が効かないとされてきた本能行動の中にも、主たる戦術が失敗したときの代替案が存在する事が分かって来た。このようなものは、それまでは例外として無視されて来たはずで、それが、個々の個体にとっての行動の意味を考える事で、有意義である事が発見されたのである。
- 真社会性の発見
社会性動物の定義は、それまでは漠然としていた。しかし、働きバチのような、生殖をしない階級の重要性が認められた事で、社会性昆虫に見られるような、繁殖をしない階級の存在するものを、真社会性というようになった。真社会性の動物は、結局、ハチの一部（アリを含む）とシロアリだけとなった。しかし、真社会性を生む仕組みの解明は、それ以外の真社会性動物発見への方向性を示し、その結果、アブラムシなど、新しい真社会性動物の発見へとつながった。 最近では、哺乳類でもハダカデバネズミが、真社会性であるとされている。
- 親による子殺しの発見
インドに生息するハヌマンラングールという猿は、雄が多数の雌の群れを維持する。雄は成長すると群れを離れ、やがて力をつけると、群れをもつ雄と戦い、群れの雄を倒すと、その群れの雌と交尾をすることが出来るようになる。ところが、この群れ雄交代の時に、新しい雄が、その時に群れの雌が育てている子供を食い殺す行動をする事が発見された。 これは、あまりにも衝撃的な行動である事から、当初は疑問視されたが、同じような生活をするライオンでも、同様の行動が発見され、認知されるに至った。 理屈を考えれば、新しい雄にとって、前の雄の子を育てる必要はないし、子供を育てている限りは雌は発情しないので、子を殺し、雌が発情する事を可能にする行動は、きわめて適応的である。
[編集] 利己的遺伝子
血縁淘汰説、ESS理論などの考え方を更に先鋭なスタイルで表現したのが、リチャード・ドーキンスである。彼は、1976年に発表した「利己的な遺伝子」や「延長された表現型」（1982年）などの著作でこの考え方を広めた。またその表現のスタイルは、ウィルソン「社会生物学」の大胆な展望とともに激しい論争を引き起こした。
彼は、個体の属する群が利益を最大化するのではなく、同じパターンを持つ遺伝子（自己複製子）の利益が最大化するように行動が決定されると論じた。
先の血縁淘汰説を見れば分かるように、自然選択で選ばれているのは、実は遺伝子である。遺伝子は細胞の機能を介して生物の形質を作り上げる。生物たちは、その機能をもって競争し、競争に勝ったものだけがその子孫をのこす。それが進化をもたらす。この事を辿ってみると、利己的性格を持った分子である遺伝子（利己的遺伝子）が、自分の作った生物体という名の生存機械（サバイバル＝マシン）を使って、サバイバルゲームを演じている、と見る事が出来るというのである。
この論理は生物学だけでなく社会一般に大きな衝撃を持って迎えられた。1960年代から始まった社会生物学は急激にその論旨を展開していったが、今では、利己的遺伝子の論理が社会生物学全般を乗っ取ってしまった感がある。
この利己的遺伝子の論理を受けて、更に過激な論理も登場している。以下に例を示す。
- 遺伝子の投機的行動
- 例えば、鳥の雛はピヨピヨと大声で鳴くことが知られている。これはキツネやカラスなどの外敵に自身の居る位置を教えてしまう事になりこの行動の説明は、今までの論理では困難であった。
- イスラエルの生物学者、A・ザハヴィによれば、この行動は、実は雛がキツネやカラスに自分の居場所を教える行動だという。つまり雛の親が早く餌を持ってきて、鳴き止ませないと、雛自身が外敵に食べられてしまう。親からすると自身の遺伝子を残そうとする投資(雛を生み育てること)を無(外敵に雛が食べられる)にしたくなければ、早く餌をもってこいと雛が親を脅迫しているのだそうである。
- 癌の発生
- 癌の発生は、遺伝子のミスコピーで発生することは良く知られている。しかし癌の肥大化はその宿り主である個体の死に至らしめるため、癌の発生メカニズムは行動生物学的に説明が難しかった。
- しかし、社会生物学的に考えると、癌発生でその個体を消滅(死亡)させ、他の個体の生存空間を確保するために行われる遺伝子の自殺行為(利他的行動)(遺伝子全体にとっては利己的行動)で説明される。
[編集] 批判・評価
1960年代に始まった若い学問分野であるが、わずか数十年で多くの研究者の議論対象に上り詰めた。一方で、伝統的で性善説的な生物観になじんだ人々に一種の強い不快感を与えてきたのも事実である。特に、動物の利他的行動を遺伝子の利己的戦略という見方から捉える視点は、従来の人間観・倫理観との間に齟齬をきたし、大論争にも発展した。
昆虫や魚、鳥、哺乳類などの多くの動物の行動に対しては、ある程度理論を裏付ける観察結果が得られている。一方で、人間のように行動の可塑性が大きく複雑な社会を持つ動物の行動に対し、遺伝的な進化に焦点を当てたモデルを単純に適用することはむずかしい（このことはほとんどの社会生物学者とその批判者が当然のこととみなしている）。そこで、リチャード・ドーキンスは「利己的な遺伝子」のなかで、文化的情報の自己複製子を意味するミームという新しい用語をつくって文化的な進化の側面に注意を喚起し、また遺伝子とミーム双方の「専制支配」に抵抗する自由意志の重要性を指摘した。
この分野をめぐって欧米でおこなわれた論争の経緯については、ウリカ・セーゲルストローレ『真理の擁護者たち』（邦訳『社会生物学論争史』）が詳細にまとめている。社会学者である著者は、この論争の初期の現場にも立ち会い、また論争の多くの当事者の文献をフォローし、インタビューをおこなってこの本を書いた。論争の科学的側面はもちろん、その道徳的・政治的側面についても（社会生物学に対する批判のなかに偏見や誤解にもとづくものがあったことを含めて）分析を加えており、多くの点でバランスのとれた紹介となっている。
[編集] 関連リンク
- 「Sociobiology」 - スタンフォード哲学百科事典にある社会生物学についての項目
[編集] 関連項目
[編集] 参考文献
- 『利己的な遺伝子』(リチャード・ドーキンス著)
