Hüllők
A Wikipédiából, a szabad lexikonból.
 |
|||||||
| Rendszertan | |||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|
|
|||||||
|
|
|||||||
|
A hüllők (Sauropsida és Synapsida, régebbi közös nevükön: Reptilia) négylábú magzatburkos állatok. Napjainkban négy rendjük ismeretes:
- Teknősök: megközelítőleg 300 faj
- Krokodilok (krokodilok, kajmánok, alligátorok és gaviálok): 23 faj
- Felemásgyíkok (új-zélandi hidasgyíkok avagy tuatarák): 2 faj
- Pikkelyes hüllők (gyíkok, kígyók és ásógyíkalakúak (Amphisbaenia)): megközelítőleg 7600 faj
A hüllők az Antarktisz kivételével valamennyi kontinensen megtalálhatók, kiváltképp a trópusi és szubtrópusi éghajlatú területeken. Habár valamennyi sejt anyagcseréje termel bizonyos mennyiségű hőt, a modern hüllőfajok egyike sem képes testhőmérsékletének állandó értéken tartására, emiatt ezeket az állatokat "hidegvérűeknek" (ektotermeknek) is nevezik. (Kivétel ezalól a kérgesteknős, melynek testhőmérséklete magasabb a környezeténél.) A hüllők testének hőmérséklete a környezetük hőmérsékletének függvényében változik, például árnyékban lehül, a napsütés hatására pedig felmelegszik – a meleg vért a keringési rendszer a test középpontja felé továbbítja, kiszorítva a hidegebb vért a külső részek felé. Természetes élőhelyén a legtöbb faj ehhez alkalmazkodott és a melegvérű emlősökhöz és madarakhoz viszonyítva csak nagyon kis mértékben képes megváltoztatni a testhőmérsékletét. A hőmérsékletszabályzás terén megmutatkozó hátrány a hüllők számára előnyt jelent a táplálkozásnál, ugyanis sokkal kevesebb élelemre van szükségük a hasonló méretű emlősökhöz és madarakhoz képest, amelyek a táplálékukból kinyert energia jelentős részét a szervezetük melegen tartására fordítják. A melegvérűek általában gyorsabban mozognak, de egy támadó vagy menekülő gyík, kígyó vagy krokodil is képes rendkívül nagy sebességet elérni. A hüllőket és kétéltűeket tanulmányozó zoológusokat herpetológusoknak nevezik.
Egyes teknősfélék kivételével valamennyi hüllőt pikkelyek borítják.
A legtöbb hüllőfaj tojásrakó (ovoparia), a pikkelyes hüllők rendjébe tartozó egyes fajok azonban félelevenszülők (ovoviviparia), vagyis az utód még a tojás lerakása előtt kikel, emellett léteznek elevenszülők (viviparia) is, melyeknél a kalcium héjú tojás sem jön létre. Az elevenszülő fajok magzatait az emlősökéhez hasonló magzatburok veszi körül.[1] Utódaik fennmaradását általában megelőző gondoskodással próbálják biztosítani (például a teknősökre jellemzően elássák a tojásokat, esetleg őrzik a fészket, ahogyan a krokodilok).
Tartalomjegyzék |
[szerkesztés] A hüllők osztályozása
A klasszikus álláspont szerint a hüllők közé tartozik valamennyi magzatburkos állat, a madarak és az emlősök kivételével. Tehát a hüllők úgy definiálhalók, mint a krokodilok, alligátorok, hidasgyíkok, gyíkok, kígyók, ásógyíkalakúak és teknősök csoportja, amelyek együttesen a hagyományos Reptilia (a latin repere, "kúszás" szóból) osztályt alkotják. Ez a definíció ma is érvényes.
Egyes taxonómusok nemrégiben felvetették, hogy a taxont, minden leszármazottját beleszámítva monofiletikus csoportként lehetne kezelni. A fenti definíció szerint ugyanis, a madarakat és az emlősöket elkülönítve kezelik, habár ugyanabból az állatból fejlődtek ki, amiből az ősi hüllők is. Colin Tudge így ír erről:
- Az emlősök egy klád, és ebből következően a kladisztikusok szivesen elfogadják a hagyományos Mammalia taxont; és a madarakét is, amelyek egy kládként alkotják az Aves taxont, a Mammalia és az Aves pedig tulajdonképpen szubkládjai az Amniota (magzatburkosok) kládjának. A hagyományos definíció szerint azonban a hüllők nem alkotnak kládot, csupán egy, az Amniota kládba tartozó szekciót: amely azután maradt, miután a Mammalia és az Aves máshová került. Szinapomorfiák alapján nem definiálható megfeleló módon. Definiálható azonban a jellegzetességek kombinációin, illetve azok hiányán keresztül: a hüllők olyan magzatburkosok, amelyeknek nincs szőre, sem tollai. A kladisztika szerint a legmegfelelőbb, ha kijelentjük, hogy a Reptiliába a 'röpképtelen, nem emlős magzatburkosok' tartoznak. [2]
Némelyik kladisztikus monofiletikus csoporttá definiálta át a Reptiliát, besorolva a klasszikus hüllők mellé a madarakat és (kapcsolataik révén) esetlegesen az emlősöket is. Mások azonban nem hoztak létre egyesített taxont, hanem különböző osztályokra bontva tartják számon őket. A biológusok egy része szerint a négy fő rend közös jellemzői fontosabbak a kapcsolataiknál, továbbá szerintük a madarakat és az emlősőket is tartalmazó Reptilia rend már zavaróan eltérne a hagyományos rendszertől. Számos biológus kompromisszumos megoldásként csillaggal jelöli a parafiletikus csoportokat (például Reptilia* osztály). Colin Tudge az alábbi módon ismerteti ezt a rendszert:
- Ennek analógiájára a hagyományos Amphibia osztály Amphibia* lesz, mivel némelyik ősi kétéltűtől származik valamennyi magzatburkos állat (Amniota); és a Crustacea törzs így Crustacea* lesz, mivel ebből származnak a rovarok és a soklábúak (százlábúak és ezerlábúak). Ha elhisszük amit a zoológusok egy része állít, hogy a soklábúakból fejlődtek ki a rovarok, akkor ez a csoport a Myriapoda* nevet kell hogy kapja....ezt a szabályt követve pedig a csillagozatlan Reptilia az Amniota szinonímája lesz és tartalmazni fogja a madarakat és az emlősöket is, miközben a Reptilia* a röpképtelen, nem emlős magzatburkosokat fogja jelölni.[3]
Az újabb egyetemi szakkönyvek szerzői, például Benton [4], más kompromisszumos megoldást javasolnak, amely szerint a hagyományos besorolások mellett tűntetik fel a filogenetikus kapcsolatokat. Ebben az esetben a hüllők a Sauropsida, az emlősszerű hüllők pedig a Synapsida osztályba tartoznak, a madarak és az emlősök pedig saját hagyományos osztályaikban maradnak.
[szerkesztés] A hüllők csoportjai
- Sauropsida osztály
- Captorhinidae család (kihalt)
- Protorothyrididae család – Hylonomus (kihalt)
- Anapsida alosztály
- Mesosauridae család (kihalt)
- Procolophonia rend – beleértve a Pareiasaurusokat (kihalt)
- ?Testudines rend – Teknősök
- Diapsida alosztály
- Ichthyopterygia főrend – Ichthyosaurusok (kihalt)
- Lepidosauromorpha alosztályág
- Sauropterygia főrend – Plesiosaurusok (kihalt)
- Lepidosauria főrend
- Sphenodontia rend – Hidasgyík
- Squamata rend – gyíkok és kígyók
- Archosauromorpha alosztályág
- Crocodilia rend – Krokodilok
- Pterosauria rend – Pterodactylusok (kihalt)
- Dinosauria főrend – Dinoszauruszok
- --> Aves osztály – Madarak
- Synapsida osztály (kihalt)
- --> Mammalia osztály - Emlősök
[szerkesztés] A hüllők evolúciója
A Hylonomus a legrégebbi ismert hüllő, körülbelül 20-30 centiméter hosszú volt. Felmerült ugyan, hogy a Westlothiana korábban élt, de a későbbiekben megállapítást nyert, hogy inkább a kétéltűekhez állt közel, mint a magzatburkosokhoz. A Petrolacosaurus és a Mesosaurus azonban szintén a hüllők legelső képviselői közé tartoztak.
Az első igazi "hüllők", a szauropszidák (Sauropsida), ezen belül az anapszidák (Anapsida) voltak. Masszív koponyájukon csupán néhány lyuk található például az orr, a szemek és a gerincoszlop számára. Az anapszidákat túlélő teknősöké is ehhez hasonló felépítésű; azonban viták folynak arról, hogy a koponyájuk nem egy későbbi időpontban fejlődött-e vissza ebbe a korábbi stádiumba, miközben a páncélzatuk kialakult. Jelenleg mindkét elmélet mellett komoly érvek szólnak.
Az első hüllők két ágon fejlődtek tovább. Az anapszidák (Anapsida) koponyáján csak minimális számú lyuk volt, a diapszidák (Diapsida) ághoz tartozó hüllőknél azonban egy-egy újabb nyílás (az úgynevezett halántékablak) alakult ki a szemüregek mögött, azoktól egy kissé feljebb elhelyezkedve. A diapszidákból két újabb ág fejlődött ki, a Lepidosauromorpha (amelybe a mai kígyók, gyíkok, hidasgyíkok és egyesek szerint a kihalt mezozoikumi tengeri hüllők tartoznak) és az Archosauromorpha (amelyből a pteroszauruszok és a dinoszauruszok kihalásával mára csak a krokodilok és a dinoszauruszokból kifejlődött madarak maradtak).
A legelső masszív koponyájú magzatburkosok a Synapsida ágon (szinapszidák, emlősszerű hüllők) alakultak ki. A szinapszidák a diapszidákhoz hasonló halántékablakkal rendelkeznek, amely egyrészt megkönnyíti a koponyát, másrészt pedig több helyet biztosít az állkapocs izmok számára. A szinapszidákból alakultak ki az emlősök. Bár gyakran a szauropszidáktól származtatják az emlősszerű hüllőket is, ezek valójában nem tagjai a Sauropsida osztálynak.
[szerkesztés] Rendszerek
[szerkesztés] Keringés
A legtöbb hüllő keringési rendszeréhez egy három kamrás szív tartozik, amely két pitvarra és egy változóan tagolt kamrára oszlik. A szívhez egy pár aorta csatlakozik. Ennek ellenére a szíven átáramló véráramban folyadékdinamikai okokból kissé keveredik az oxigéndús és az oxigénhiányos vér. Továbbá a véráram iránya akár meg is változtatható, minek következében az oxigénhiányos vér a test felé áramlik, az oxigéndús vér pedig a tüdő felé, így az állat hatékonyabb hőmérsékletszabályozást érhet el, de ennek segítségével a víz alatt történő tartózkodás ideje is meghosszabbítható. A hüllők között érdekes kivételek is találhatók. Például a krokodilok hihetetlenül bonyolult négy kamrás szívvel rendelkeznek, amely a merülés során képes három kamrásként működni.[5]. Egyes kígyók és gyíkok (például a varánuszok és a pitonok) három kamrás szive viszont az összehúzódás során négy kamrás szívként működik. Erre egy izmos taraj teszi képessé, amely egyesíti a kamrát a kitágulásakor és felosztja az összehúzódásakor. A tarajnak köszönhetően a pikkelyes hüllők képesek két különböző kamranyomást létrehozni, ahogyan az az emlősök és a madarak esetében is megfigyelhető.[6]
[szerkesztés] Légzőrendszer
Minden hüllő tüdővel lélegzik. A vízi teknősök bőrének áteresztőképessége nagyobb, egyes fajok végbelénél pedig kopoltyúk fejlődtek ki.[7] Az alkalmazkodás azonban nem olyan mértékű, hogy a légzéshez nélkülözhető lenne a tüdő használata. A tüdő szellőztetése a hüllők főbb csoportjainál másként alakult ki. A pikkelyes hüllőknél ez a feladat a hosszirányú izmokra hárul, amelyek a mozgáshoz is szükségesek. Így intenzív mozgás esetén az állatnak vissza kell tartania a lélegzetét. Vannak azonban kivételek ezalól; a varánuszok és más gyíkfajok torokizmaikat felhasználva buccális szivattyúzást alkalmaznak a szokványos "axiális légzésük" kiegészítésére. Ez a módszer lehetővé teszi az állat számára, hogy intenzív mozgás közben is teljesen megtöltse a tüdejét és így hosszú időn át aktív maradjon. A tegu gyíkok proto-diafragmával rendelkeznek, mely elkülöníti a mellüreget a hasüregtől. Habár mozgani nem képes a tüdőt, a zsigerek megtartásával megkönnyíti annak kitágítását.[8] A krokodilok diafragmája az emlősökéhez hasonlít, azzal a különbséggel, hogy az izmok hátrahúzzák a szeméremcsontot (amely a krokodilok medencéjénél mozgatható), lefelé mozdítva a májat, helyet szabadítva fel ezzel a tüdő kitágulásához.
A teknősök légzése számos tanulmány tárgyát képezi, jelenleg azonban csak néhány faj légzési folyamata ismert meglehetős alapossággal, a többiére ez alapján lehet következtetni. Az eredmények azt mutatják hogy a szárazföldi és a tengeri teknősök légzőrendszere eltérően működik. Mivel a teknősök páncélja merev, ezért nem teszi lehetővé, hogy a tüdejük más magzatburkos állatokéhoz hasonlóan kitáguljon és összehúzódjon a levegő áramoltatása közben. Némelyik fajnál, például az indiai leffentyűsteknősnél (Lissemys punctata) egy izomlemez burkolja be a tüdőket, melynek összehúzódásakor az állat kilélegzik. Nyugvóhelyzetben a teknős képes behúzni a lábait a testüregébe, kiszorítva a levegőt a tüdőből. A lábak kinyújtására, a tüdőben lecsökken a nyomás, melynek hatására a levegő beáramlik. A tüdő a páncél felső részéhez kapcsolódik, alul pedig (kötőszöveteken keresztül) a zsigerekhez. Egy sor (a diafragmához hasonló) speciális izom segítségével a teknősök képesek zsigereiket fel-le mozgatni, hatékonyabbá téve ezzel a légzésüket, mivel ezek az izmok az elülső lábakhoz kapcsolódnak (valójában az izmok többsége az összehúzódás során benyúlik a lábak üregeibe). A mozgás során történő légzés még kutatás tárgyát képezi mindhárom fajnál, azonban úgy tűnik hogy különbözőképpen működik. A felnőtt nőstény tengeri teknősök például nem képesek lélegezni, amíg a fészkelőhelyük felé tartanak. A szárazföldön való mozgás közben visszatartják a lélegzetüket és csak akkor vesznek levegőt, amikor megpihennek. Az észak-amerikai dobozpáncélú teknősök azonban járás közben is tudnak lélegezni és a folyamathoz nem szükséges a lábak mozgatása.[9] Feltehetően a hasizmaikat használják a levegővételnél. A vörösfülű ékszerteknősök tudnak ugyan levegőt venni a haladásuk során is, de lélegzetvételeik kisebbek, ami azt jelzi, hogy a lábak mozgása és a légzőrendszer némiképp zavarják egymást. A dobozhátú teknősök akkor is képesek lélegezni, ha lábaikat teljesen a páncéljukba húzzák.
A legtöbb hüllőnek nincs második szájpadlása, ami azt jelenti, hogy vissza kell tartaniuk a levegőt amíg nyelnek. A krokodiloknál kifejlődött egy csontos második szájpadlás, amely lehetővé teszi a légzést akkor, amikor az állat igyekszik elnyelni a zsákmányát (emellett, pedig megvédi az agyat az esetleges rúgásoktól). A szkinkeknél (Scincidae család) különböző fejlettségi állapotban szintén megtalálható a csontos második szájpadlás. A kígyók ehelyett kitágítják a légcsövüket, melynek toldalékai húsos szívószálként kiugranak, hogy lehetővé tegyék az állat számára a folyamatos légzést, a lenyelni kívánt zsákmány méretétől függetlenül.
A krokodilok a szóbeszéd szerint sírnak evés közben. Számos mítósz és folklór jött létre ekörül a meglepő tény körül, mint például hogy a krokodil bűntudatot érez, de ez valójában nem igaz. A krokodil azért távolít el folyadékot a testéből, hogy több hely jusson a levegő számára. Ehhez járul az a tény, hogy a krokodil orrürege rendkívül kicsi.
[szerkesztés] Kiválasztás
A kiválasztás nagyrészt két vese segítségével történik. A diapsidok húgysava főként a nitrogén mellékterméke; a teknősök az emlősökhöz hasonlóan többnyire karbamidot választanak ki. A hüllők veséje az emlősőkével és a madarakéval ellentétben nem képes a testfolyadékuknál sűrűbb vizeletet termelni. Ennek az az oka, hogy nefronjukból hiányzik egy speciális struktúra, amelyet Henle-féle kacsnak neveznek. Néhány faj képes ugyan vizet juttatni a húgyhólyagjába, de számos hüllő kénytelen a vastagbelét és a kloákáját használni a víz kieresztésére. Némelyik hüllő az orr és a nyelv sómirigyein keresztül szabadul meg a felesleges sótól.
[szerkesztés] Idegrendszer
A hüllők idegrendszere fejlettebb, mint a kétéltűeké és számos tulajdonsága emlékeztet az emlősökére és a madarakéra. Az emberhez hasonlóan tizenkét koponyaideg-párral rendelkeznek (a fejletlen gerincesek közül elsőként). Agyuk két féltekére oszlik, mérete nem haladja meg a testtömegük 1%-át, ennek azonban elég nagy részét képesek hasznosítani. Érzékszerveik rendkívül kifinomultak, különösen a kígyóké, amelyek Jacobson-féle szerve járulékos szaglószervként segíti a nyelv öltögetésével a szájba juttatott íllatanyagok érzékelését. Emellett némelyik kígyófaj (óriáskígyók, csörgőkígyó) a zsákmány felderítését megkönnyítő infravörös sugarakat (hősugarakat) érzékelő gödörszervvel is rendelkezik, melynek képét agyuk neuronhálózata teszi élessé. A kaméleonok központi idegrendszere egy összetett mechanizmus révén képes megváltoztatni az állat speciális pigmentjeinek színét.
[szerkesztés] Szaporodás
A legtöbb hüllő ivarosan szaporodik. A hímek a teknősök kivételével dupla csőszerű nemiszervvel rendelkeznek, melyet hemipenisnek neveznek. A szárazföldi és a tengeri teknősöknek csak egyetlen pénisze van. A teknősök kizárólag tojásokat raknak le, a gyíkok és a kígyók között vannak elevenszülők is. A nemzés a farok tövénél található kloákán keresztül történik, amely egyben a hüllők végbélnyílása is.
Léteznek ivartalanul szaporodó pikkelyes hüllők, melyek közül jelenleg a gyíkoknál hat család, a kígyóknál pedig egy faj ismert. Egyes pikkelyes hüllőknél a nőstényekből álló populáció is képes az anyaállatok egynemű, diploid klónjainak létrehozására. Az ivartalan szaporodás, avagy partenogenezis számos gekkófajra jellemző, de elterjedt a tejufélék (különösen az Aspidocelisek) és a nyakörvesgyík félék között is. A partenogenetikus fajok közé tartoznak még a kaméleonok, az agámák, az éjszakai gyíkok és a vakkígyófélék.
A magzatburkosok tojásait bőr- vagy mésszerű héj védi, az embriót pedig magzatburok veszi körül. A fejlődés során nincs lárvaállapot.
[szerkesztés] Veszélyeztetettség
Az IUCN Vörös Lista a 8240 ismert hüllőfajból 341-et sorol fel veszélyeztetettként, de a vizsgálatban csak a hüllőfajok 8%-a, 664 faj szerepelt, így a ténylegesen veszélyeztetett fajok száma ennél jóval magasabb is lehet. A hüllőket és a kétéltűeket különösen veszélyezteti a globális felmelegedés a szárazodó éghajlati viszonyok miatt.[10]
[szerkesztés] Külső hivatkozások
[szerkesztés] Magyar nyelven
[szerkesztés] Angol nyelven
- Tree of Life Website
- The EMBL Reptile Database
- The HC Network
- Reptile Phylogeny
- The Reptipage
- Herpetological Conservation and Biology
- ReptilesWeb.com, a Non-Profit web portal for pet lovers all over the world
- Pictures of Reptils on Biocrawler.com
- IUCN Red List
[szerkesztés] Referenciák
- ^ Pianka, Eric; Vitt, Laurie (2003): Lizards Windows to the Evolution of Diversity. University of California Press, 116-118. ISBN 0520234014.
- ^ Colin Tudge (2000). The Variety of Life. Oxford University Press. ISBN 0198604262
- ^ Colin Tudge (2000). The Variety of Life. Oxford University Press. p 85. ISBN 0198604262
- ^ Benton, M. J. (2004), Vertebrate Paleontology, 3rd ed. Blackwell Science Ltd.
- ^ Mazzotti, Frank; Ross, Charles (ed) (1989). "Structure And Function" Crocodiles and Alligators. Facts on File. ISBN 0816021740
- ^ Wang, Tobias; Altimiras, Jordi; Klein, Wilfried; Axelsson, Michael (2003). Ventricular haemodynamics in Python molurus: separation of pulmonary and systemic pressures. The Journal of Experimental Biology 206: 4242-4245
- ^ Orenstein, Ronald (2001). Turtles, Tortoises & Terrapins: Survivors in Armor. Firefly Books. ISBN 155209605X
- ^ Klein, Wilfried; Abe, Augusto; Andrade, Denis; Perry, Steven (2003). Structure of the posthepatic septum and its influence on visceral topology in the tegu lizard, Tupinambis merianae (Teidae: Reptilia). Journal of Morphology 258 (2): 151-157
- ^ Landberg, Tobias; Mailhot, Jeffrey; Brainerd, Elizabeth (2003). Lung ventilation during treadmill locomotion in a terrestrial turtle, Terrapene carolina. Journal of Experimental Biology 206. (19): 3391-3404.
- ^ Miguel B. Araújo, Wilfried Thuiller and Richard G. Pearson (2006). Climate warming and the decline of amphibians and reptiles in Europe. Journal of Biogeography.
[szerkesztés] Ajánlott irodalom
[szerkesztés] Magyar nyelven
- Günter Diesener, Josef Reichholf: Kétéltűek és hüllők – Budapest: Magyar Könyvklub, 1997 – ISBN 9635484267
[szerkesztés] Angol nyelven
- Pough, Harvey; Janis, Christine; Heiser, John (2005). Vertebrate Life. Pearson Prentice Hall. ISBN 0131453106
- Laurin, Michel and Gauthier, Jacques A.: Diapsida. Lizards, Sphenodon, crocodylians, birds, and their extinct relatives, Version 22 June 2000; part of The Tree of Life Web Project
Based on work by