Lateraliteit
Van Wikipedia
Lateraliteit (of: hemisferische specialisatie) duidt op verschillen in specialisatie van de beide hersenhelften. Men bedoelt hiermee vooral verschillen in zintuigelijke, motorische, cognitieve en emotieve functies.
Inhoud |
[bewerk] Anatomie
Geschwind en Levitsky toonden aan dat het planum temporale, een gebied in het bovenste deel van de temporale kwab bij 65% van de mensen iets groter was in de linker- dan rechterhersenhelft. Bij 24% was er geen verschil, en bij 11% was het gebied rechts groter dan links.
[bewerk] Evolutie
De beide hersenhelften vertonen in anatomisch opzicht een sterke symmetrie. Volgens Corballis is deze het gevolg van geleidelijke aanpassingen aan een omgeving waarbij snelle oriëntatie op prikkels aan zowel linker- als rechterzijde van het lichaam de overlevingskansen vergrootte. Een ander voordeel van een 'dubbel brein' zou mogelijk liggen in een grotere capaciteit om informatie te verwerken (zoals de longcapaciteit groter is bij twee longen dan bij een long). Daarentegen is asymmetrie van de hersenen weer nuttig voor functies waarbij symmetrie geen direct selectievoordeel biedt. Dit zou vooral gelden voor gedragsfuncties die 'van binnen uit' worden gestuurd, zoals planning van acties en bewegingen, spraak en dergelijke. Mogelijk heeft een eigenschap als rechts/linkshandigheid de basis gelegd voor hemisferische specialisatie van dergelijke intern gestuurde cognitieve functies.
[bewerk] Zintuiglijke functies
Als mensen of dieren een punt midden in het gezichtsveld fixeren, projecteert het rechterdeel van het gezichtsveld (via de linker netvlieshelften) naar de linkerhersenhelft, en het linkerdeel van het veld (via de rechter netvlieshelften) naar de rechterhersenhelft. Van dit anatomische gegeven wordt gebruikt gemaakt in de zogeheten visuele halfveldtaak. Hierin worden stimuli zoals plaatjes van voorwerpen of woordjes afwisselend en voor korte duur (bijvoorbeedl 200 msec) in linker- of rechtergezichtsveld aangeboden. Deze ruimtelijke (links/rechts) scheiding vinden we ook voor tastprikkels, waarbij prikkels van de rechter lichaamshelft het tastgebied in de linker- en die van de linker lichaamshelft het tastgebied in de rechter hersenhelft bereiken. In het auditieve domein is de scheiding minder duidelijk ondat elk oor (en gehoorszintuig) verbindingen heeft met de gehoorsgebieden van beide hersenhelften (zie hiervoor: dichotische luistertaak)
[bewerk] Motorische functies
Bewegingen van ledematen aan de linkerkant van het lichaam worden gestuurd door de motorische gebieden in de rechterhelft van de hersenen, en die aan de rechterkant door motorische gebieden in de linkerhelft van de hersenen (zie ook homunculus). Bij de meeste mensen blijkt daarbij een voorkeur te bestaan voor het gebruik van de rechterhand bij schrijven, manipulatie en grijpen van voorwerpen etc.
[bewerk] Cognitieve functies
Bij de meeste personen blijkt spraak met de linkerhersenhelft verbonden te zijn. Voor rechts- en linkshandigen verschillen de percentages iets: respectievelijk 96% en 70%. Bij 15% van de linkshandigen is echter spraak met de rechterhersenhelft verbonden. Dit is vastgesteld met de sodium-amytal-test. Ook in de bovengenoemde split-brain studies zijn soortgelijke resultaten gevonden. Dit hangt samen met het feit dat (bij de meeste rechtshandigen) de taalgebieden (zoals het gebied van Wernicke en gebied van Broca) gelegen zijn in de linkerhemisfeer. Voor taalbegrip lijken de resultaten echter minder eenduidig dan taalproductie. Hoewel de rechterhersenhelft minder goed grammaticaal complexe zinnen begrijpt, kan hij wel eenvoudige zinnen en woorden begrijpen, en is hij zelfs superieur in het interpreteren van prosodie (de intonatie van gesproken woorden en zinnen)
Bij de meeste personen is de rechterhersenhelft beter in het herkennen of benoemen van gezichten of gelaatsexpressies.
Visueel-ruimtelijke aandachtsfuncties (het richten van aandacht op voorwerpen in het linker- of rechtergezichtsveld) blijken sterker met gebieden in de rechter- dan linkerhersenhelft te zijn geassocieerd. Laesies van de rechter pariëtale kwab leiden bijvoorbeeld vaak tot neglect (halfzijdige verwaarlozing). Deze (en de hiervoor genoemde) gegevens bevestigen het idee dat de rechterhemisfeer superieur is in visueel-ruimtelijke taken of tests.
Ook geheugenfuncties blijken een zekere mate van lateraliteit te vertonen. Door onderzoekers als Tulving en Cabeza is met bebulp van PET en fMRI vastgesteld dat over een groot aantal verschillende taken de linker prefrontale cortex en hippocampus actief waren bij het opslaan (encoderen) van informatie, terwijl de rechter prefrontale cortex meer actief was bij terugzoeken (retrieval) van informatie. Het betrof hier in de meeste gevallen episodische geheugentaken. Voor dit verschijnsel heeft Tulving het acroniem HERA (Hemispheric Encoding-Retrieval Asymmetry) bedacht. Een ander verschil dat gevonden is voor de prefrontale cortex betrof dat tussen verbale en niet verbale (ruimtelijke) werkgeheugentaken. Links was meer actief in verbale geheugentaken en rechts in ruimtelijke geheugentaken (zie ook D'Esposito).
[bewerk] Emoties
Er zijn aanwijzingen dat negatieve emoties met de rechterhemisfeer en positieve emoties met de linkerhemisfeer zijn verbonden. Dit is onder andere vastgesteld bij patiënten met laesies in de linker- en rechterhersenhelft. Beschadiging van de linkerhemisfeer ging daarbij gepaard met een depressieve stemming, en die van de rechterhemisfeer met een opgewekte of eufore stemming. Mogelijk is dit een gevolg van het feit dat de beschadiging van linkerhemisfeer leidt tot het uitschakelen van een mechanisme dat een positieve stemming teweeg brengt. Evenzo zou beschadiging van de rechterhemisfeer mogelijk een mechanisme uitschakelen dat de negatieve stemming veroorzaakt. Ook vond de Amerikaan Davidson dat het kijken naar positieve videofilms een sterkere activatie van het EEG van de linker frontale cortex, en het kijken naar negatieve films een sterkere activatie van het EEG van de rechter frontale cortex teweeg bracht. Tenslotte blijkt uit PET studies dat depressieve patiënten minder activatie vertonen in de linker frontale cortex dan controleproefpersonen. Het blijft voorlopig nog onduidelijk welke mechanismen in de hersenen aan deze verschillen ten grondslag liggen. Volgens Davidson is de functie van de prefrontale schors (in het bijzonder het deel dat orbitofrontale cortex wordt genoemd) een modulatie (versterking of verzwakking) van het tijdsverloop van affectieve reacties. Mogelijk onstaan deze reacties zelf in lagere structuren van de hersenen zoals de amygdala.
[bewerk] Communicatie tussen hersenhelften
Er is veel gespeculeerd over de wijze waarop de beide hersenhelften met elkaar communiceren. In principe kunnen twee hoofdvormen van communicatie worden onderscheiden: competitie of coöperatie. Competitie kan bijvoorbeeld inhouden dat als één hersenhelft actief is, de activiteit van de andere hersenhelft automatisch wordt onderdrukt. Zo is wel gesuggereerd dat de primaire taak van de hersenbalk die van inhibitie is. Competitie lijkt voor de hand te liggen in situaties waarbij gebieden in beide hersenhelften even goed in staat zijn dezelfde taak uit te voeren. Daarentegen lijkt coöperatie waarschijnlijker in situaties waarbij een taak een beroep doet op deelfuncties, waarvoor elke hersenhelft een eigen specialisatie heeft ontwikkeld. Zo is het bijvoorbeeld denkbaar dat een bepaalde cognitieve taak zowel een beroep doet op het visuele voorstellingsvermogen als op taalfuncties. In dit geval moet de taak worden uitgevoerd door een netwerk waarbij de verbindingen tussen de beide hersenhelften zorg dragen voor informatieoverdracht tussen de gespecialiseerde gebieden in linker- en rechterhersenhelft. Door de trage informatieoverdracht via de hersenbalk, lijkt het echter waarschijnlijk dat een dergelijk netwerk niet optimaal zal functioneren.
[bewerk] Mythevorming
De verschillen tussen rechter- en linkerhersenhelften worden soms wat overdreven voorgesteld. Een voorbeeld zijn gepopulariseerde artikelen waarin verschillen tussen de linker- en rechterhersenhelften worden omschreven als: 'Ying versus Yang', 'mannelijk-rationeel' versus 'vrouwelijk-intuïtief'. Ook worden de aangetoonde verschillen soms als te absoluut voorgesteld. Dat hangt misschien samen met het feit dat tijdschriftredacties de neiging hebben eerder studies die een verschil tussen de beide hersenhelften hebben gevonden te publiceren, dan studies waarin geen verschil is gevonden. Feit is dat hemisferische specialisatie van cognitieve functies (inclusief taalfuncties) eerder relatief dan absoluut is. Dat betekent dat elke hersenhelft in staat is diverse taken (ook die waarin hij niet gespecialiseerd is) uit te voeren. Het betekent ook dat bij ernstige beschadiging van een hersenhelft (bijvoorbeeld na een attaque) de andere hersenhelft de aangetaste functie voor een deel kan compenseren of 'overnemen'.
[bewerk] Referenties
- Hellige, J.B. (1993). Hemispheric Asymmetry: What's Right and What's Left. Cambridge, MA: Harvard University Press.
- Cabeza, R. & Nyberg, L. (2000). Imaging cognition II: An empirical review of 275 PET and fMRI studies. Journal of Cognitive Neurology, 12, 1-47.
- Gazzaniga, M.S. (2000). Cerebral specialization and interhemispheric communication: Does the corpus callosum enable the human condition? Brain, 123: 1293-1326.
- Geschwind, N. (1979). Specializations of the human brain. Scientific American, 241 (180-199).
- Corballis, M.C. (1991). The Lopsided Ape: evolution of the generative mind. New York: Oxford University Press.
- Davidson, R.J. (1993). Cerebral asymmetry and emotion: conceptual and methodological conundrums. Cognition and Emotion, 7, 115-138
- Davidson, R.J. (2000). The functional Neuroanatomy of Affective Style. In: R.D. Lane & L. Nadel (Eds). The Cognitive Neuroscience of Emotion (pp. 371-406). New York, Oxford University Press.
- D'Esposito, M, Aguirre, G.K., Zarahn, E., Ballard, D., Shin, R.K. & Lease, J. (1998). Functional MRI studies of spatial and nonspatial working memory. Cognitive Brain Research, 7, 1-13.
- Tulving, E., Kapur,S., Craik, F.I.M., Moscovitch, M. & Houle, S. (1994). Hemispheric encoding/retrieval asymmetry in episodic memory: Positron emission tomography findings. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A., 91, 2016-2020.
