卡尔文循环
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卡尔文循环(Calvin cycle)或簡稱卡氏循環是一種類似於克雷伯氏循環(Kerbs cycle)的新陳代謝過程,其可使起動物質以分子的形態進入和離開這循環後發生再生。碳以二氧化碳的形態進入並以糖的形態離開卡爾文循環。整個循環是利用ATP作為能量來源,並以降低能階的方式來消耗NADPH,如此可增加高能電子來製造糖。
從卡爾文循環中所直接製造出來的碳水化合物並不是葡萄糖,而是一種稱為磷酸甘油醛(glyceraldehyde 3-phosphate,G3P)的三碳糖。為了要合成一莫耳這種碳,整個循環過程必須發生三次的取代作用,固定三莫耳二氧化碳。當我們在追蹤循環的每一個步驟時,別忘了就是要注意這三莫耳二氧化碳在整個反應過程中的變化情形。
圖 10.16 將 卡爾文循環劃分為三個階段:
Phase 1:碳的固定 (Carbon fixation)
卡爾文循環將每個個別的CO2附著在一個稱為二磷酸核酮糖(ribulose bisphosphate)(簡稱 RuBP)的五碳糖上以合併之。催化這起始步驟的酵素是RuBP carboxylase,或 rubisco。(這是在葉綠體中最豐富的蛋白質,而且也可能是地球上最豐富的蛋白質)這個反應的產物是一種含六個碳而且非常不穩定的中間產物,其立即就會分裂為二莫耳的磷酸甘油酸脂(3-phosphoglycerate)。
Phase 2:磷酸甘油醛(G3P(PGAL))的合成(Reduction)
每莫耳的磷酸甘油酸脂(3-phosphoglycerate)接收一個額外的磷酸鹽基,接著有一種酵素會將此磷酸鹽基轉換為ATP。然後,一由NADPH所捐出的電子對二磷酸甘油酸脂(3-bisphosphoglycerate) 變成G3P(PGAL,磷酸甘油醛)。非常明確地,由NADPH而來的電子減少了3-phosphoglyce-rate中的羧基(carboyxl group)而形成了G3P中的carbonyl group,如此可駐留更多的位能。G3P 是一種醣類──由葡萄糖經過醣原酵解而分裂所產生的三碳糖。注意圖10.16中,每三莫耳的CO2就可產生六莫耳的G3P,但是只有一莫耳的這種三碳糖能夠真正被獲得。循環一開始是以具有15個碳的價值的碳水合化物去形成三莫耳的五碳糖RuBP。現在具有18個碳的價值的碳水化合物形成了六莫耳的G3P,一莫耳脫離了循環而被植物細胞所使用,但是其他的五莫耳則必須被回收以形成三莫耳的RuBP。
Phase 3:CO2接收物(RuBP)的再形成 (Regeneration of CO2 acceptor(RuBP).)
在一連串複雜的反應中,此五莫耳G3P的碳的骨架在Calvin cycle的最後一個步驟被重新分配為三莫耳的RuBP。為了完成這個步驟,此循環多耗費了三莫耳的ATP,然後現在RuBP又準備好了要再度接收CO2,整個循環又可以繼續。在合成一莫耳G3P方面,Calvin cycle總共需消耗九莫耳的ATP和六莫耳的 NADPH,然後藉由光反應可再補充這些ATP和NADPH。G3P是Calvin cycle中的副產品,然後又成為整個新陳代謝步驟的起動物質,以合成其他的有機化合物,包括葡萄糖和其他碳水化合物。既不是單獨的光反應也不是單獨的卡爾文循環就可以利用CO2來製造葡萄糖。光合作用是一種在完整的葉綠體中會自然發生的現象,而且葉綠體整合了光合作用的兩個階段。