Biología evolutiva del desarrollo

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La biología evolutiva del desarrollo (o informalmente, en inglés, evo-devo) es un campo de la biología que compara el proceso de desarrollo de diferentes organismos en un intento por determinar sus relaciones filogenéticas. La evo-devo estudia, por tanto, todo lo comprendido en la "caja negra" que media entre el genotipo y el fenotipo. ^[1]

El enfoque adoptado por la evo-devo es multidisplinar, confluyendo disciplinas como la biología del desarrollo, la genética evolutiva, la sistemática, la morfología o la paleontología.

Tabla de contenidos 1 Introducción 2 Desarrollo y origen de la novedad 3 Propiedades de los sistemas de desarrollo 4 Mecanismos evolutivos del desarrollo 4.1 Asimilación genética 4.2 Plasticidad fenotípica 4.3 Heterocronía 4.4 Amplificación epigenética 5 Historia de la evo-devo 5.1 Tradición analógica 5.2 Fundadores de la embriología comparada 5.3 Embriología evolutiva 5.4 Genetistas 5.5 Génesis y consolidación de la moderna evo-devo 6 Referencias 7 Para saber más 8 Enlaces externos 9 Véase también

[editar] Introducción

Durante las décadas de los ochenta y los noventa se recopiló una gran cantidad de datos comparativos en torno a la secuencia molecular de diferentes tipos de organismos y empezó a comprenderse en detalle la base molecular de los mecanismos de desarrollo codificados por tales genes. La biología evolutiva del desarrollo comenzó a constituirse en disciplina gracias a la disponibilidad de tales datos.

[editar] Desarrollo y origen de la novedad

Entre los resultados más sorprendentes y, probablemente, más contraintuitivos de la investigación en biología evolutiva del desarrollo se encuentra el hecho de que la diversidad de los planes corporales y de la morfología de los organismos a lo largo de muchos filo no aparecen necesariamente reflejados en una diversidad a nivel de las secuencias de genes implicadas en la regulación del desarrollo. De hecho, como señalan Gerhart y Kirschner (1997), nos encontramos con una aparente paradoja: "allí donde esperamos encontrar variación, encontramos conservación, ausencia de cambio".

Incluso dentro de una misma especie, la ocurrencia de nuevas formas dentro de una población no indica la preexistencia de variación genética suficiente para dar cuenta de la diversidad morfológica. Por ejemplo, aún cuando la variación genética es baja, encontramos una variación significativa en la morfología de las extremidades de las salamandras, así como en el número de segmentos de los centípedos.

Así, se plantea una cuestión fundamental para la investigación en el campo de la evo-devo: ¿De dónde procede la novedad? Si la novedad morfológica que observamos a nivel de los diferentes clados no se refleja siempre en el genoma, ¿de dónde procede?

La novedad puede surgir a través de varios medios, incluyendo la duplicación genética y los cambios en la regulación genética. La duplicación genética permite la fijación de una función celular o bioquímica particular en un locus, de modo que el locus duplicado queda libre para desempeñar una nueva función. Los cambios en la regulación genética son efectos de "segundo orden" que resultan de la interacción y del ritmo de actividad de las redes genéticas, propiedades distintas del funcionamiento de los genes individuales en la red.

El descubrimiento en la década de los ochenta de la familia homeótica de los Homeobox permitió que los investigadores en biología del desarrollo evaluaran empíricamente la importancia relativa de la duplicación y de la regulación genética en la evolución de la diversidad morfológica. Varios biólogos sugieren que los "cambios en los sistemas cis-regulatorios de genes" son más significativos que los "cambios en el número de genes o en la función de las proteínas" (Carroll 2000).

La evo-devo sostiene que la naturaleza combinatoria de la regulación de la transcripción genética proporciona un rico sustrato para la diversidad morfológica, dado que las variaciones en el nivel, patrón o ritmo de la expresión genética pueden proporcionar más variación para que la selección natural actúe sobre ellos que los cambios que se producen solamente en el producto génico.

Los cambios epigenéticos incluyen la modificación del material genético debida a metilación y otras alteraciones químicas reversibles (Jablonka y Lamb 1995) así como la remodelación no programada del organismo por efectos ambientales, debida a la inherente plasticidad fenotípica de los mecanismos de desarrollo (West-Eberhard 2003). Los biólogos Stuart A. Newman y Gerd B. Müller (Cfr. Müller y Newman, 2003) han sugerido que los primeros organismos en la historia de la vida multicelular eran más susceptibles a esta segunda categoría de la determinación epigenética que los organismos modernos.

[editar] Propiedades de los sistemas de desarrollo

Gerd Müller (1991) ha identificado tres propiedades características de los sistemas de desarrollo: organización jerárquica, interdependencia interactiva y condiciones de equilibrio.

[editar] Mecanismos evolutivos del desarrollo

Mecanismos evolutivos del desarrollo ^[2][3]

Niveles	Mecanismos
Gen	regulación, redes, interacciones, tamaño del genoma, procesos epigenéticos (metilación, impronta, desactivación cromosómica)
Célula	división, migración, condensación, diferenciación, interacción, patrones, morfogénesis, inducción embriológica,
Tejidos, Órganos	modularidad, segmentación, interacciones epitelio-célula madre, crecimiento
Organismos	asimilación genética, plasticidad fenotípica, polimorfismo, morfología funcional

[editar] Asimilación genética

La asimilación genética es aquel proceso mediante el cual una respuesta fenotípica a un factor ambiental es asimilada (a través de la selección natural) por el genotipo de modo que se vuelve independiente del inductor ambiental.

[editar] Plasticidad fenotípica

La plasticidad fenotípica es la capacidad de un organismo con un genotipo dado de cambiar su fenotipo en respuesta a cambios en el entorno.

[editar] Heterocronía

La heterocronía implica un cambio en el ritmo de los procesos de desarrollo de manera que un suceso ocurre antes, después o a una velocidad distinta en un taxón en comparación con ese mismo proceso de desarrollo en su antecesor. ^[4]

[editar] Amplificación epigenética

En los sistemas epigenéticos, la amplificación es el fenómeno por el cual un pequeño cambio durante la morfogénesis (por ejemplo, en la invaginación del epitelio, en el área de contacto entre tejidos o en el inicio o terminación de la osificación) tiene como resultado un gran cambio fenotípico. Este fenómeno puede dar cuenta de los saltos macroevolutivos postulados por la teoría del equilibrio puntuado.^[5]

[editar] Historia de la evo-devo

[editar] Tradición analógica

• Aristóteles, en las Partes de los Animales y la Reproducción de los animales.
• El preformacionista Charles Bonnet fue el primero en establecer un amplio paralelismo entre la ontogenia y la historia de la vida.

Busto de Aristóteles

Karl Ernst von Baer

Ernst Haeckel

Karl Gegenbaur

Stephen Jay Gould

[editar] Fundadores de la embriología comparada

• Kaspar Wolff
• Christian Pander
• Martin Heinrich Rathke
• Karl Ernst von Baer
• N. J. Berrill
• Viktor Hamburger
• D. T. Anderson
• Hans Spemann

[editar] Embriología evolutiva

Gerd Müller distingue dos etapas en la embriología evolutiva: una primera etapa descriptiva, centrada en el concepto de homología, y una segunda etapa en la que se trataron de dilucidar los mecanismos responsables de tales semejanzas ^[6]

Programa descriptivo

Tanto a finales (de Beer, 1971) como en los comienzos (Balfour, 1873) del primer siglo de embriología evolutiva, las investigaciones en torno a la homología fueron centrales para la comprensión de las relaciones entre embriología y evolución.

• Fritz Müller: En Für Darwin (1864) Müller apoyó la teoría de la evolución de Darwin con evidencias procedentes de la biología del desarrollo. Con respecto a la causa evolutiva, Müller defendió la actuación de la selección natural en las larvas y no sólo en los adultos.
• Alexander Kowalevsky (1840-1901) fue uno de los primeros embriólogos en establecer homologías entre diferentes filos. Las técnicas histológicas le permitieron localizarlas en los estadios más tempranos del desarrollo del embrión, como había predicho Karl Ernst von Baer, y su trabajo contribuyó de manera esencial a la aceptación de la evolución.
• Carl Gegenbaur (1826-1903): Su obra más conocida es Grundriss der vergieichenden Anatomk ("Elementos de Anatomía Comparada"), donde subraya la importancia de la embriología para el estudio de la evolución, basándose en la anatomía comparada de los órganos homólogos.
• Francis Balfour: partiendo de la homología embriológica entre las capas germinales, su primera gran contribución, por encargo de Michael Foster, consistió en demostrar la homología entre el nodo de Hesen y el blastoporo.
• William Brooks

Programa mecanicista y teórico

• Ernst Haeckel y su Teoría de la Recapitulación
• Ilya Ilyich Mechnikov
• Sir Ray Lankester (1847-1921)
• William Bateson (1861-1926)
• Walter Garstang (1868–1949)
• Gavin de Beer es universalmente reconocido como uno de los grandes precursores de la moderna evo-devo. Su teoría de la heterocronía y su reformulación del concepto de homología se mantienen vigentes.
• Elie Metchnikoff
• Edmund Beecher Wilson
• Frank Rattray Lillie

[editar] Genetistas

• Richard Goldschmidt

Integradores de la biología del desarrollo en la Teoría Sintética:

• Ivan I. Schmalhausen (Factors in Evolution, 1949)
• Conrad Hal Waddington

[editar] Génesis y consolidación de la moderna evo-devo

Tras el largo eclipse sufrido por la teoría de la recapitulación con la Síntesis Moderna, en los años 70 y 80 comenzaron a acumularse las dificultades para dar cuenta de ciertas características de la evolución no integradas en la visión neodarwinista: la variación constreñida (Alberch 1982; Maynard Smith et al. 1985), la rapidez de los cambios morfológicos (Eldrege y Gould 1972), los caracteres no adaptativos (Gould and Lewontin 1979) y el origen de organizaciones de alto nivel como la homología o los planes corporales (Riedl 1978). Ante esta situación, en la década de los ochenta se multiplicaron los programas de investigación que trataron de redescubrir los vínculos entre evolución y desarrollo: se organizaron varios encuentros científicos (Dahlem 1981, Sussex 1982, Plzen 1984, Columbia 1985, Woods Hole 1985, Dijon 1986), aparecieron diversos libros sobre la materia (Gould 1977, Bonner 1982, Goodwin et. al. 1983, Raff and Kaufman 1983) y creció la investigación empírica en el campo de la embriología experimental, hasta entonces separada de los problemas evolutivos (Katz et. al 1981, Alberch and Gale 1983, 1985; Raff et al. 1984; Müller 1986, 1989)^[7]

• John Tyler Bonner: edición de las actas de la Conferencia de Dahlem (1982)
• S. J. Gould volvió a poner de actualidad la cuestión de la Recapitulación en su obra Ontogenia y Filogenia (1977), donde presentó un modelo conceptual (el "modelo del reloj") en el que recuperaba modificada la teoría de la heterocronía de Gavin de Beer.
• David B. Wake
• Pere Alberch
• G. F. Oster
• Stuart Newman
• Gerd Müller
• Günter Wagner
• Brian Goodwin (1983)
• Raff & Stuart Kauffman: Embryos, Genes, and Evolution (1983)
• Brian K. Hall
• Scott Gilbert

[editar] Referencias

[editar] Para saber más

• Brian Goodwin (1998). Las manchas del leopardo. Evolución de la complejidad, Tusquets Ed, Metatemas 51.
• Leo W. Buss, 1987, The Evolution of Individuality, Princeton University Press.
• Sean B. Carroll (2005) Endless Forms Most Beautiful: The New Science of Evo Devo and the Making of the Animal Kingdom, W. W. Norton & Company.
• Stephen Jay Gould, Ontogeny and Phylogeny: una controvertida pero relevante revaluación de un concepto entonces difunto.
• García Azkonobieta, T.(2005). Evolución, desarrollo y (auto)organización. Un estudio sobre los principios filosóficos de la evo-devo: tesis doctoral dirigida por Miren Arantzazu Etxeberria Agiriano. Universidad del País Vasco, Donostia-San Sebastián.

[editar] Enlaces externos

• [1] Actas del congreso dedicado a la "evo-devo" organizado en el 2000 por la National Academy of Science (PNAS). [en]
• [2] Publicación del 2005 de la Journal of Experimental Zoology. La Parte B (Molecular and Developmental Evolution) está dedicada a la innovación evolutiva y la novedad morfológica. [en]
• Scott F. Gilbert, The morphogenesis of evolutionary developmental biology [en]
• Embryologie et évolution [fr]

[editar] Véase también

• Biología del desarrollo
• Evolución biológica
• Ley de Meckel-Serres
• Ontogenia
• Teoría de la Recapitulación
• Homología (biología)

Temas básicos de biología evolutiva
Procesos de la evolución: adaptación - macroevolución - microevolución - especiación
Mecanismos de genética de poblaciones: selección - deriva genética - flujo genético - mutación
Conceptos de evo-devo: plasticidad fenotípica - canalización
Modos: anagénesis - catagénesis - cladogénesis
Historia: Charles Darwin - El origen de las especies - Síntesis evolutiva moderna