Mycorrhizosphère
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La mycorrhizosphère est la rhizosphère des racines mycorrhizées[1],[2]. Cette zone privilégiée héberge une population de microorganismes saprophytes fongiques ou bactériens, en général plus abondante que dans le sol témoin, éloigné des mycorrhizes[3]. Il y a par exemple 10 fois plus de champignons dans la rhizosphère de jeunes pins mycorrhizés que dans celle de pins témoins non mycorrhizés[4]. Chez Pinus radiata la zone extérieure du manteau est la plus riche en bactéries: la densité des microorganismes y est 16 fois plus élevée qu’à la périphérie de la région rhizosphérique[5]. D'un autre côté, les cellules bactériennes ou fongiques ne couvrent qu'environ 15 % seulement de la surface des racines pour cette espèce[6]. Il est donc à retenir que la distribution des microorganismes dans la mycorrhizosphère est très hétérogène.
La composition des populations bactériennes dépend de l’espèce de champignon mycorrhizien impliqué dans l’association avec le sapin de Douglas[7].
Les champignons mycorrhiziens améliorent la nutrition azotée des arbres. De plus on a constaté que certaines espèces forestières mycorrhizées peuvent améliorer la nutrition azotée d’autres espèces forestières, ainsi que le ferait une fumure minérale azotée - ainsi par exemple des effets bénéfiques de Pinus silvestris sur des plants de Fraxinus americana, ceux de Pinus radiata sur des plants de Cupressus macrocarpa et Chamaecyparis lawsonia, ceux de P. toeda ou P. elliottii sur Araucaria cunninghami ([8]). Plusieurs hypothèses ont été suggérées concernant les mécanismes de ces effets bénéfiques des mycorrhizes[8]:
- Accé1ération de la minéralisation de l’azote organique dans le sol ([9]).
- Amélioration de l’absorption par la plante-hôte de l’azote sous forme minérale et organique ([10]).
- Amélioration de la synthèse des protéines chez la plante-hôte ([11]).
- Fixation de N2 chez les plantes mycorrhizées - ecto- ou endomycorrhizes.
On a isolé la mycorrhizosphère d'espèces bactériennes fixatrices d’azote, notamment des Asotobacter[12];[13], Beijerinckia et Clostridium[14].
Fixation de l'azote par les systèmes mycorrhiziens
Jusqu'à une date récente, on admettait que les champignons mycorrhiziens pouvaient fixer N2. Mais l’on sait maintenant que la propriété de fixer N2 est strictement limitée aux procaryotes[6],[15] et n’a jamais été montrée chez les champignons filamenteux. La fixation de N2 (mesurée par la réduction de l’acétylène) par une racine mycorrhizée ne devrait pas être imputée au champignon lui-même mais aux bactéries associées de la mycorrhizosphère.
