Visuele cortex
Van Wikipedia
Onder visuele cortex (of gezichtsschors) wordt het deel van de occipitaal kwab verstaan dat verantwoordelijk is voor de visuele waarneming.
Inhoud |
[bewerk] Anatomie
De visuele cortex van apen en mensen kan globaal worden onderverdeeld in de primaire visuele cortex, afwisselend ook area striata ('streepvormig gebied'), V1 of gebied 17 van Brodmann genoemd, en de area extrastriata (buiten de area striata) dat de Brodmanngebieden 18 en 19 omvat.
[bewerk] Area striata
In het centrum van de occipitale kwab ligt de fissura calcarina. Een smalle strook hieromheen vormt de primaire visuele schors. Hiervan is de helft van de zenuwcellen met de fovea (centrale deel van de retina) verbonden, en zijn de overige meer naar binnen gelegen delen met perifere delen van de retina verbonden.
De primaire visuele schors is retinotoop georganiseerd. Dit wil zeggen dat elk deel van het netvlies projecteert naar een specifiek schorsgebied. Dit betekent in feite dat (bij fixatie van het centrum van het gezichtsveld) het rechter- en linkerdeel van het gezichtsveld respectievelijk naar de linker- en rechterhersenhelft projecteren. Bovendien projecteren onderste en bovenste delen van het gezichtsveld weer naar schorsgebieden boven en onder de fissura calcarina.
Area 17 (V1) ontvangt input van het corpus geniculatum laterale (CGL) van de thalamus. Dit wordt ook wel de primaire visuele route of het geniculo-striate pad genoemd.
- Horizontale organisatie
De primaire visuele cortex (V1) bevat zes schorslagen. Lagen 1-3 projecteren naar de gebieden van de area extrastriata en lagen 5 en 6 hebben output naar het CGL en de colliculi superiores die de oogbewegingen sturen. Laag 4 ontvangt veel afferenten uit het CGL. In laag 4 bestaat verder een onderverdeling in een sublaag (of lamina) die alleen input uit het zogeheten magnocellulaire pad ontvangt (laag IV B), en een sublaag die input uit het parvocellulaire pad ontvangt (IV C). Dit onderscheid heeft te maken met twee soorten ganglioncellen die direct achter het netvlies liggen: parvo-cellen zijn vooral gevoelig voor fijne details en kleur, terwijl magno-cellen gevoelig zijn voor algemene contouren en snelle bewegingen. Het parvopad zet zich dan vanuit laag 4 (IV C) voort naar de meer oppervlakkige lagen 2 en 3. De differentiatie tussen parvo- en magnopaden zet zich voort tot in het extrastriate gebied van de visuele schors, waarbij het parvopad eindigt in de inferotemporale schors, en het magnopad in o.a. de pariëtale schors. Het parvopad splitst zich daarbij (vanaf station V1) uit in twee subpaden: het blob (kleur) en het interblob (vorm) systeem.
- Verticale organisatie
Veel kennis op dit terrein is ontleend aan het baanbrekend werk van Hubel en Wiesel. De visuele schors kent ook een verticale organisatie met oriëntatie- en oculaire-dominantie-kolommen. Deze lopen dus door alle horizontale schorslagen heen. De cellen van de oriëntatie-kolommen hebben als eigenschap dat zij gevoelig zijn voor de specifieke oriëntatie van lijnstukken. De cellen van de oculaire-dominantie-kolommen ontvangen alternerend input van het netvlies van het contralaterale (andere kant) en ipsilaterale (zelfde kant) oog. Deze kolommen zijn vooral belangrijk voor diepte zien. Tenslotte kent de visuele schors nog een differentiatie tussen blob- en interblob- gebieden. Deze bevaten zenuwcellen die respectievelijk gevoelig zijn voor kleur alleen, of voor kleur, vorm en diepte. De horizontale en verticale structuur tesamen wordt ook wel een visuele module genoemd (zie figuur hiernaast). Een visuele module is ongeveer 1 mm¹ groot en 2 mm diep en herhaalt zich door de hele primaire visuele schors. Cellen in de module verschillen in gevoeligheid voor kleur, groote, oriëntatie, linker- of rechteroog input maar hebben eenzelfde receptief veld.
[bewerk] Area extrastriata
Het gebied rondom de primaire visuele schors omvat zoals gezegd de Brodmann gebieden 18 en 19. Deze kennen op hun beurt weer een fijnere onderverdeling in de gebieden V2, V3, V4 en V5. V2 wordt ook wel eens area peristriata (rondom de area striata) genoemd. V4 ligt op de grens met de temporale kwab en V5 (ook wel aangeduid als MT) ligt op de grens met de pariëtale kwab. De neurofysioloog David van Essen heeft veel bijgedragen tot het in kaart brengen van deze gebieden bij de rhesusaap. De gebieden in de extrastriate schors blijken ook een differentiatie te vertonen naar bepaalde stimuluskenmerken. Zo is bijvoorbeeld gebied V4 specifiek gevoelig voor kleur en gebied V5 specifiek gevoelig voor beweging. Er is echter ook overlap in functie: zo zijn zowel V4 en V5 gevoelig voor vorm en diepte. De gebieden van de area extrastriata bevatten meervoudige representaties van de visuele buitenwereld en zijn verantwoordelijk voor optische integratie. Zij dragen zorg voor transport van visuele informatie van de primaire schors naar de associatiegebieden van de hersenen. Hierbij kan er een onderscheid worden gemaakt tussen twee hoofdroutes, de dorsale ('rugwaartse') en de ventrale ('buikwaartse') route. De ventrale route loopt van V1 naar de temporale gebieden en is vooral verantwoordelijk voor de waarneming en herkenning van objecten (ook wel 'wat' route genoemd). Het eerder genoemde parvopad maakt ook hiervan deel uit. De dorsale route loopt van V1 naar het pariëtale gebied, en is verantwoordelijk voor de waarneming van posities in de ruimte ('waar' route genoemd). Het magnopad is hiervan onderdeel. Vele banen in de area extrastriata zijn reciprook: zijn ontvangen input van dezelfde gebieden waarnaar zij projecteren.
[bewerk] Receptieve velden
Het receptieve veld (het gebied van het visuele veld dat een zenuwcel kan 'waarnemen') van een zenuwcel is relatief klein in de primaire visuele schors (V1), en neemt geleidelijk in omvang toe naarmate verwerking in hogere stations (V2,V3, V4 etc.) plaatsvindt. Zo zijn neuronen in V1 gevoelig voor waarneming van objecten binnen een zeer klein gezichtsveld (van ongeveer één booggraad of kleiner). Deze cellen gaan dus alleen vuren als binnen dit klein gebied van het gezichtsveld licht valt. In V4 is dit gebied al veel groter (meer dan 3 booggraden) terwijl in de temporale kwab (het eindstation van de ventrale route) het receptieve veld meer dan 30 booggraden kan bedragen. Dit betekent dat cellen in dit gebied zullen vuren als complete grote objecten zich in het gezichtsveld bevinden (bijvoorbeeld een boom op 10 meter afstand).
[bewerk] Referenties
- Essen, D.C. van & DeYoe, E.A. (1995). Concurrent processing in the Primate Visual Cortex. In: M.S. Gazzaniga (Ed.). The Cognitive Neurosciences (pp. 383-400). Cambridge, MA: MIT Press.
- Mishkin, M., Uungerleider, L.G. & Macko, K.A. (1983). Object vision and spatial vision: Two cortical pathways. Trends in Neuroscience, 6, (414-417).
- Hubel, D.H. & Wiesel, T.N. (1968). Receptive fields and functional architecture of monkey visual cortex. Jornal of Physiology (Lond.195, 215-243.
