Fotooddychanie
Z Wikipedii
Fotooddychanie, fotorespiracja - proces fotooddychania związany jest z dwufunkcyjnością enzymu karboksylazy-oksygenazy rybulozo-1-5-bisfosforanu (RuBisCO), odpowiedzialnego zarówno za przyłączenie do rybulozo-1,5-bisfoforanu (RuBP) cząsteczki CO2, jak i cząsteczki O2. Skutkiem tych reakcji w chloroplastach, podczas oświetlania, zużywany jest zarówno CO2, jak i O2. W wyniku przyłączenia tlenu do rybulozo-1-5-bisfosforanu powstaje jedna cząsteczka kwasu fosfoglicerynowego oraz jedna cząsteczka fosfoglikolanu, pierwszego produktu fotooddychania. Powstający w chloroplastach fosfoglikolan ulega defosforylacji i przenoszony jest do peroksysomów. Tam przy udziale oksydazy glikolanowej przekształcany jest do glioksalanu. Glioksalan ulega transaminacji w dwóch reakcjach przeprowadzanych przez aminotransferazę glutaminianową i aminotransferazę serynową, w wyniku których powstaje glicyna. Glicyna transportowana jest do mitochondriów i przy udziale kompleksu enzymatycznego dekarboksylazy glicyny (GDC) oraz hydroksymetylotransferazy seryny (SHMT) przekształcana do seryny z wydzieleniem cząsteczki CO2, NH3, oraz NADH. Powstała w mitochondriach seryna transportowana jest do peroksysomów i przekształcana przy udziale aminotransferazy serynowej do kwasu hydroksypirogronowego. Kwas ten ulega redukcji do kwasu glicerynowego przy udziale reduktazy hydroksypirogronianowej. Produkt reakcji przenoszony jest do chloroplastów i może służyć do odtworzenia cząsteczki rybulozo-1-5-bisfosforanu. NADH produkowany przy dekarboksylacji glicyny może być transportowany do cytozolu lub utleniany w mitochondriach. Utrzymanie cyklu fotooddechowego wymaga takiej samej ilości NADH (do redukcji kwasu hydroksypirogronowego w peroksysomach), jaka powstaje przy utlenieniu glicyny do redukcji kwasu hydroksy-pirogronowego w peroksysomach. In vivo, przynajmniej cześć NADH produkowanego przez dekarboksylację glicyny utleniana jest w peroksysomach, jednak zapotrzebowanie peroksysomów na NADH może być częściowo zaspakajane przez glikolizę i chloroplasty, a utlenianie glicyny zasilać syntezę ATP mitochondrialnego. Tak więc w efekcie istnienia fotooddychania CO2 i O2 konkurują o miejsce katalityczne Rubisco.
