Podtyp PEP-CK
Z Wikipedii
Jeśli możesz, dodaj je teraz.
Podtyp fotosyntezy C4 - PEP-CK - charakteryzuje się wysoką aktywnością karboksykinazy fosfoenolopirogronianu. U pozostałych podtypów enzym ten jest nieobecny lub wykazuje niewielką aktywność. Rośliny podtypu PEP-CK zawierają niewielką ilość enzymu jabłczanowego zależnego od NADP, lecz wykazują znaczną aktywność enzymu jabłczanowego zależnego od NAD. Karboksykinaza PEP oraz aminotransferaza asparaginianowa obecne są w cytozolu komórek pochew okołowiązkowych. Początek cyklu C4 przebiega u podtypu PEP-CK tak samo jak u NAD-ME. Asparaginian przenoszony jest jednak nie do mitochondriów a do cytozolu komórek pochew okołowiązkowych, gdzie z udziałem aminotransferazy asparaginianowej jest przekształcany do szczawiooctanu. Powstały szczawiooctan może być przy udziale ATP i karboksykinazy PEP dekarboksylowany z wytworzeniem CO2 oraz cząsteczki fosfoenolopirogronianu (PEP). Szczawiooctanu może też być transportowany do mitochondriów i ulegać dekarboksylacji za pośrednictwem dehydrogenazy jabłczanowej oraz enzymu jabłczanowego. Wytworzony w cytozolu PEP może bezpośrednio powrócić do komórek mezofilowych i powtórnie wiązać CO2. W komórkach mezofilowych, poza asparaginianem, syntetyzowany jest także jabłczan powstający z przekształcenia szczawiooctanu w chloroplastach z udziałem dehydrogenazy jabłczanowej zależnej od NADP. Powstały jabłczan transportowany jest do mitochondriów komórek pochew okołowiązkowych, gdzie ulega dekarboksylacji z udziałem enzymu jabłczanowego zależnego od NAD. Produktem tej reakcji jest CO2 oraz pirogronian przekształcany następnie w cytozolu do alaniny i transportowany do komórek mezofilowych gdzie z alaniny odtwarzany jest pirogronian. Z powstałego pirogronianu może być odtworzony PEP w chloroplastach komórek mezofilowych. Szacuje się, że około 50% CO2 uwalnianego w komórkach pochew okołowiązkowych pochodzi z dekarboksylacji jabłczanu, pozostała ilość powstaje z przekształcenia szczawiooctanu do PEP. Utlenianie NADH produkowanego przez enzym jabłczanowy w mitochondriach komórek pochew okołowiązkowych dostarcza ATP niezbędnego do działania karboksykinazy PEP. Wśród oznaczanych C3 komponentów fotosyntezy typu C4 największą ilość włączonego 14C obserwowano w alaninie. Zawartość alaniny była znacznie większa niż pirogronianu czy PEP. Nie ustalono dokładnej relacji w transporcie asparaginianu i alaniny. Możliwe, iż dodatkowe grupy aminowe transportowane są pomiędzy mezofilem i komórkami pochew okołowiązkowych przez cykl alanina-pirogronian.