Rizóide
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Os briófitos são o segundo filo mais numeroso de plantas terrestres, a seguir às angiospérmicas. Não possuem sistema vascular e integram, de um modo geral, três grupos principais: Antóceros, Hepáticas e Musgos. Têm em comum um ciclo de vida em que a geração gametófita é independente e persiste durante a maior parte do ciclo, ao contrário do que é observado nas restantes plantas. A geração esporófita existe durante um período curto, dependendo da gametófita para obter nutrientes e suporte . Têm em comum um ciclo de vida em que a geração gametófita é independente e persiste durante a maior parte do ciclo, ao contrário do que é observado nas restantes plantas. A geração esporófita existe durante um período curto, dependendo da gametófita para obter nutrientes e suporte. Os antóceros têm gametófitos com diferenciação dorsiventral, talosos com forma externa simples e de estrutura pouco diferenciada. Os gametângios encontram-se imersos no talo, em que o arquegónio deriva de células superficiais, enquanto que o anterídeo provém de células subepidermais. O esporófito está diferenciado em cápsula e pé. A parte basal da cápsula tem um tecido meristemático e contribui continuamente para o seu alongamento. As hepáticas apresentam um gametângio geralmente prostrado no substrato, diferenciados dorsiventralmente e externamente simples, com diferenciação em caulóide e filídios ou ainda um talo complexo sem filídeos, geralmente com tecido aerífero. O esporófito desenvolve-se dentro dos limites do gametófito, sem diferenciação de uma zona meristemática e nunca apresenta estomas e columela. Os musgos diferem das restantes classes por possuírem um gametófito composto por caulóide, com filídeos não divididos e dispostos com simetria radial. Os gametângios provêm de células superficiais da extremidade superior do caulóide. O esporófito é terminado por uma cápsula que é elevada por uma seda antes da maturação e cuja abertura possui, na generalidade, dentes envolvidos na regulação da dispersão dos esporos. A grande maioria dos trabalhos de biomonitorização realizados com briófitos basearam-se em espécies de musgos, apesar de em alguns estudos se ter utilizado hepáticas (Sérgio et al., 1993). O trabalho de biomonitorização com musgos, em comparação com as hepáticas, é mais simples, pois algumas espécies não se encontram intimamente ligadas ao substrato. Por essa razão, far-se-á uma descrição sumária da estrutura e morfologia apenas dos musgos, em particular da estrutura gametófita.
Estrutura, morfologia e forma de crescimento
O desenvolvimento dos musgos inicia-se geralmente pela germinação dos esporos originando protonemas, filamentosos ou talosos, donde emergem primórdios, os gametófitos, que estão diferenciados em caulóide e filídios. Cada uma destas gemas dá origem, na generalidade, a uma planta independente. Os caules podem ser erectos, rastejantes ou pendentes, variando entre menos de um milímetro até mais de um metro (e.g. Fontinalis spp., Polytrichum spp.). Os musgos podem apresentar dois tipos principais, segundo a orientação e ramificação dos caules e posição dos gametângios. Nos acrocárpicos, os caules são erectos, sem ramificações e crescendo habitualmente em tufos. A célula apical do caule pode eventualmente dar origem a um gametângio terminal. Em alguns casos, o crescimento é continuado pelo desenvolvimento de novas ramificações subapicais, assumindo a função de caule. Estes musgos tiveram grande sucesso na colonização do ambiente terrestre, em especial o solo e rochas, mas são menos frequentes como epífitos, a não ser na base das árvores. Os musgos acrocárpicos podem ser anuais ou perenes. O outro grupo de musgos corresponde aos pleurocárpicos. Nestes, os gametângios são produzidos lateralmente ao longo dos caules, pelo que a célula apical apresenta sempre crescimento vegetativo. O crescimento do caule é normalmente prostrado, com ramificações laterais extensas, originando coberturas semelhantes a tapetes. Estes musgos são normalmente perenes. A fixação dos musgos ao substrato é feita pelos rizóides, que não apresentam função de condução de água e nutrientes. Os rizóides podem desenvolver-se em zonas específicas do caule ou cobrir áreas extensas do mesmo. O caule dos musgos é constituído por uma camada externa, ou epiderme, que é normalmente composta por células pequenas que possuem uma parede espessa. Tipicamente, existe ainda uma segunda camada de células com paredes espessas, que oferecem suporte estrutural. Internamente, é normal haver uma camada de células grandes de parênquima e com paredes finas. Apesar de considerados não vasculares, os musgos apresentam por vezes tecido condutor no eixo do caule, o cilindro central. Os caules podem ser ornamentados com projecções, sendo as mais notadas as parafilas. Estas estruturas filamentosas ou foliares, simples ou ramificadas, são verdes e distribuem-se principalmente nas zonas mais antigas do caule. A sua função é desconhecida, mas admite-se que possam ter um papel importante na condução externa de água. Os filídeos, vulgarmente chamados folhas, estão implantados normalmente em volta de todo o caule, mesmo nas plantas com forte achatamento. Tal como nas restantes plantas terrestres, este é o principal órgão com função fotossintética. A superfície das folhas é normalmente plana ou ligeiramente côncava. No entanto, podem ser plicadas (com dobras longitudinais), onduladas ou rugosas. A grande maioria das folhas possui apenas uma camada de células, diferenciando muitas vezes, uma nervura central e acontecendo, por vezes, espessamentos marginais. A escala reduzida dos musgos, em comparação com as plantas traqueófitas, permite o desenvolvimento destes organismos sem o requisito de tecidos especializados na condução de água e metabolitos, podendo esta acontecer de forma difusa (Proctor, 2000). Estes organismos possuem mecanismos para evitar que a falta de água comprometa a viabilidade das plantas, tendo desenvolvido tolerância à dissecação, realizando fotossíntese apenas quando existe água disponível e suspendendo o metabolismo em períodos de seca. Os briófitos tipicamente absorvem água e nutrientes em toda a sua superfície, captando-os eficientemente não só durante a chuva, mas também a partir da precipitação oculta (orvalho e nevoeiro). Por essa razão, estes organismos são, tal como os líquenes, bastante dependentes da qualidade do ar e vulneráveis à poluição atmosférica. O transporte de água nos briófitos é realizado externamente, nos espaços capilares à volta da base das folhas, através do tomento dos rizóides ou parafilas do caule ou nos canais entre as papilas nas folhas. Este transporte ectohídrico da água é comum à maioria dos musgos e pode ter extrema importância na retenção dos elementos depositados a partir da atmosfera, pois poderá promover a sua solubilização e posterior ligação aos lugares de troca iónica das paredes celulares.
Reprodução A exemplo da maioria as plantas, os musgos apresentam formas de reprodução sexuada e vegetativa. O ciclo de vida destas plantas acontece, tal como nas restantes, através da alternância entre a geração gametófita, produtora de gâmetas, com a geração esporófita, que produz esporos. No entanto, estas plantas apresentam apenas a geração gametófita com desenvolvimento independente e de maior duração ao longo do ciclo de vida. As plantas podem ser monóicas, possuindo ambos os órgãos sexuais masculinos (anterídeo) e femininos (arquegónio) ou dióicas (cada planta apenas possui um tipo de órgão sexual). Para que aconteça o transporte do esperma até ao ovo, é necessário a presença de água líquida, o que pode representar uma limitação à reprodução destes organismos. Uma vez fecundado, o zigoto dá origem à formação do esporófito, que depende do gametófito para suporte e fornecimento de energia e nutrientes. Neste são produzidos os esporos, que são posteriormente lançados e a sua germinação dá origem a um protonema a partir do qual se formarão os novos gametófitos. A reprodução vegetativa pode acontecer através do desenvolvimento de novos organismos a partir de fragmentos de filídios ou caulóides. Tipicamente, estes darão origem a uma fase protonemal, antes do desenvolvimento de uma nova planta. Em muitas espécies de musgos, desenvolveram-se estratégias especializadas que favorecem a propagação vegetativa, a partir da quebra regular do ápice das folhas. Alguns musgos desenvolveram ainda um mecanismo de dispersão por gemas, produzidas nas axilas das folhas. Por vezes acontece também a formação de estruturas reprodutoras assexuadas nas folhas, na forma de filamentos ou gemas constituídas por poucas células. Outras estruturas com função reprodutora vegetativa podem também ser encontradas ao nível dos rizóides, com forma de bolbos ou filamentos.
