Наследование мастей и отметин лошадей
Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Генетика мастей лошадей - одно из направлений исследований в коневодстве.
 |
Эта статья в данный момент редактируется. Пожалуйста, не вносите в неё никаких изменений до тех пор, пока не исчезнет это объявление. В противном случае могут возникнуть конфликты редактирования. |
В настоящее время в вопросе наследования мастей лошадей доминируют две основные теории наследования. Эти теории созданы американскими учеными Доктором Филлипом Споненбергом и Энн Боулинг и во многом схожи, поэтому, на наш взгляд, нет смысла их разделять. В этой статье также будут упоминаться гипотезы, выдвинутые другими учеными.
Содержание |
[править] Гены локуса Extention
Все окрасы млекопитающих определяются сочетанием двух основных типов пигмента - черного и рыжего - и их оттенков.
Черный пигмент зависит от наличия в организме белка эумеланина. Синтез эумеланина определяется доминантным геном Е, расположенным в локусе Extention. При наличии одного или двух генов Е рождается лошадь вороной масти.
Рыжий пигмент зависит от наличия белка феомеланина, синтез которого определяется рецессивным геном е, расположенным в том же локусе. При наличии двух генов е (ее) рождается лошадь рыжей масти.
Возможны следующие сочетания генов локуса Extention:
ЕЕ – лошадь генетически и фенотипически вороная
Ее – лошадь генетически и фенотипически вороная
ее – лошадь генетически и фенотипически рыжая.
[править] Гены локуса агути (agouti)
Гены, расположенные в локусе агути, отвечают за распределение пигмента по телу животного и по отдельно взятому волосу. В этом локусе расположены следующие гены: А - доминантный ген, а - рецессивный.
Доминатный ген А при наличии гена Е (см. выше Гены локуса Extention) в процессе эмбриогенеза переключает часть меланоцитов на синтез рыжего пигмента. Помимо этого ген А распределяет черный пигмент, концентрируя его в гриве, хвосте и нижней части ног лошади так, что получается гнедая масть. Рецессивный ген а распределяет черный пигмент по всему телу, приводя к образованию вороной масти.
ЕЕаа, Ееаа - лошадь вороная
ЕЕАА, ЕЕАа, ЕеАА, ЕеАа - лошадь гнедая
Если доминантный ген А присутствует у рыжей лошади, он никак не проявляет себя, ибо черного пигмента у такой лошади нет. Генотипы рыжих лошадей: ееАА, ееАа, ееаа.
Касл выдвинул теорию относительно локуса агути: по его мнению, существуют в этом локусе расположены 4 разные аллели - А+, А, а(t) и а.
Ген А+ отвечает за так называемую "дикую" гнедую масть.
Ген А отвечает за обычную гнедую масть.
Ген a(t) отвечает за караковую масть.
Ген а отвечает за вороную масть.
Эти гены доминируют друг над другом следующим образом:
A+ > A > a(t) > a
В соответствии с теорией Касла, самой "сильной" оказывается "дикая" гнедая масть, самой "слабой" - вороная.
Отметим, что теория Касла в настоящий момент не нашла ни подтверждения, ни опровержения и является лишь теорией.
[править] Ген крема
Ген крема относится к так называемым генам-осветлителям и является неполностью доминантным.
Обозначается ген крема Cсr, иногда можно встретить обозначение Cr (рецессивная аллель гена крема, никак не влияющая на окрас шерсти, обозначается соответственно С, иногда сcr). В старой литературе можно встретить даже обозначение D, но сейчас оно уже не используется.
Ген крема ведет себя по-разному в зависимости от того, находится он в гомозиготном или в гетерозиготном состоянии.
Принято считать, что ген крема в гетерозиготном состоянии осветляет только рыжий пигмент. При этом рыжая масть превращается в соловую, а гнедая - в буланую. У вороных лошадей нет рыжего пигмента, соответственно, осветлять нечего. Однако на практике лошади вороной масти с одним геном крема иногда имеют не черый, а коричневый окрас шерсти. В русской иппологической литературе такая масть называется пепельно-вороной, однако в племенных документах ее обозначают как просто вороную. Из этого можно сделать вывод, что даже в гетерозиготном состоянии ген крема может слегка осветлять черный пигмент. В пользу этого говорят также наблюдения за изредка встречающимися булаными лошадьми с коричневыми гривой, хвостом и нижней частью ног вместо черных.
В гомозиготном состоянии ген крема осветляет и рыжий, и черный пигменты, превращая лошадь любой масти в изабелловую. При этом осветление происходит не только в шерсти, но и в коже и радужной оболочке глаз.
[править] Ген "дикой" окраски
Ген саврасости, или "дикой окраски", является доминантным геном-осветлителем. Он осветляет одновременно и черный, и рыжий пигмент, но при этом его воздействие на пигмент в волосах гривы, хвоста и на ногах ограничено. Обозначается "дикий" ген DUN, иногда D или Dn+.
Масти на основе гена саврасости являются самыми древними мастями, поэтому их называют "дикими". Эти масти наилучшим образом позволяют лошади замаскироваться на местности.
Масти, определенные "диким" геном, присутствует у многих аборигенных пород - башкирской, вятской, соррайя, мустангов, польских коников, даже у четвертьмильных лошадей. Лошади породы фьорд являются исключительно саврасыми (хотя часто в литературе их называли булаными, что в принципе неверно: при скрещивании буланых родителей неизбежно происходит расщепление мастей у потомства, в то время как у фьордов масть одна). В таких же заводских породах, как арабская, тракененская, масти на основе гена саврасости вовсе отсутствуют.
"Дикий" ген превращает обычные масти в "дикие" по следующей схеме:
- вороную - в мышастую
- гнедую - в саврасую (гнедо-саврасую)
- рыжую - в каурую
- караковую - в мухортую
- и т.д., например, соловую - в солово-саврасую, буланую - в булано-саврасую.
[править] Серебристый ген
Серебристый ген является доминантным геном-осветлителем. Он в разной степени осветляет черный пигмент, причем его действие особено выражено в гриве и хвосте, а на ногах гнедых лошадей несколько ослаблено. Данный ген обозначается Z. Его рецессивная аллель, не влияющая на окрас животного, обозначается z.
Принято считать, что серебристый ген встречается в генофонде исландских лошадей, породы морган, четвертьмильных лошадей, лошадей Скалистых гор, американских шетлендских пони и американских миниатюрных лошадей. Однако наблюдения показывают, что лошади, имеющие масти, схожие с "серебристыми", встречаются в том числе и в некоторых европейских породах тяжеловозов, так что истинные масштабы распространения этого гена могут быть больше.
Серебристый ген впервые был обнаружен у морганов. Произошло это так: рыжий жеребец с белой гривой и хвостом, которого считали игреневым, покрыл рыжую кобылу:
eeff** + eeF*** = eeFf** либо eeff**, то есть потомство могло быть либо рыжим, либо игреневым.
Но родился гнедой жеребенок – EeF*A*. У заводчиков возникли подозрения в его происхождении. Анализ ДНК жеребца показал, что генетически он является гнедым (E*A*FF), причем известно, что игреневая масть является производной рыжей масти.
Так и было открыто существование серебристого гена.
Поскольку этот ген осветляет только черный пигмент, он проявляет себя у вороных и гнедых лошадей, но не влияет на лошадь рыжей масти.
У серебристого гена есть одна неприятная особенность: он оказался сцепленным с геном ASD, вызывающим отклонения в развитии структур глаза. Некоторые лошади, гомозиготные по серебристому гену (генетический набор ZZ), имеют нарушения зрения.
Масти на основе серебристого гена:
- серебристо-гнедая
- серебристо-вороная
К сожалению, в русской иппологии до сих пор принято называть серебристых лошадей "игреневыми с темными ногами", что в принципе неверно, поскольку вводит некоторых в заблуждение, в том числе и относительно наследственности. Однако мы считаем, что все же необходимо называть серебристых лошадей серебристо-гнедыми и серебристо-вороными, поскольку эти масти не имеют ничего общего с игреневой мастью.
На основе саврасой или буланой масти проявление серебристого гена довольно слабо, и порой трудно точно определить масть по внешнему виду лошади.
Например, серебристо-саврасая лошадь может быть очень похожа на солово-саврасую. Серебристо-буланая масть внешне схожа с соловой. Эти и другие масти на основе серебристого гена считаются редкими, однако надо признать, что часто имеет место неправильная идентификация.
[править] Ген раннего поседения
В сущности, серая масть является ранним поседением. Поэтому серые лошади рождаются, имея абсолютно любую масть, кроме серой.
Ген раннего поседения является эпистатичным. Это особая форма доминирования; она означает, что ген перекрывает проявление неаллельных генов. Таким образом, по мнению западных ученых, в частности доктора Споненберга, совершенно некорректно выделять серую масть в качестве основной (как это до сих пор принято в русской иппологии).
Один из родителей серой лошади обязательно должен быть серым.
Ген раннего поседения обозначается G (от англ. "grey" - серый, седой), его рецессивная аллель, не влияющая на окрас животного, обозначается g.
Поседение происходит в несколько этапов, и продолжительность каждого из них индивидуальна для конкретной лошади.
