Diskussion:Hanna-Maria Zippelius

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[Bearbeiten] Formulierungen

• In den zahlreichen Ausführungen des Textes wird meines Erachtens zu wenig deutlich gemacht, dass es sich hierbei um die wissenschaftliche Meinung von Zippelius handelt. Diese werden mithin gleich als erwiesene Tatsachen hingestellt. (Zitat: "Als nicht länger haltbar erwiesen sich ferner etliche (gleichwohl noch immer in deutschen Schulbüchern aufgeführte) Deutungen zum Verhalten von Stichlingen, die gleichfalls auf Nikolaas Tinbergen zurückgehen.") Meiner Meinung nach eine eindeutige Kollision mit dem NPOV-Kriterium der Wikipedia. Ich habe obigen Textteil einmal etwas stärker mit Bezug auf Zippelius umformuliert [versehentlich leider nur unter der IP 217.252.79.117] und ein Kontra von Eibl-Eibesfeldt eingefügt. Es müsste an dem Artikel jedoch noch mehr Derartiges geschehen. --J.-H. Janßen 13:49, 17. Dez 2005 (CET)

[Bearbeiten]  ?-Auf dem Prüfstand: die Instinkttheorie-?

Dieser Abschnitt bezieht sich in weiten Teilen auf eine wissenschaftliche Kontroverse, die in den 19-hundert-90-ziger Jahren unter Schulbiologen und in den öffentlichen Medien über die Tragfähigkeit des ethologischen Schlüsselreiz-Konzeptes ausgetragen wurde. Ausgelöst wurde diese Diskussion durch einen Bericht von Zippelius, die in sog. "Revisionsversuchen" frühere Ergebnisse von Tinbergen (1951) nicht bestätigen konnte. Dabei ist sie aber von der alten, in der Ethologie nicht mehr gültigen, Vorstellung des "angeborenen Schemas" ausgegangen. Konrad Lorenz schreibt 1978 in diesem Zusammenhang: "Man hat den Ausdruck angeborenes Schema deshalb verlassen, weil er immer noch die Vorstellung von einem, wenn auch vereinfachten, Bild der Gesamtsituation nahe legt. Man spricht jetzt von einem angeborenen Auslösemechanismus (AAM)". Damit sollte die "neuere" Vorstellung ausgedrückt werden, dass Schlüsselreize immer nur für die Auslösung einer ganz bestimmten Reaktion zuständig sind, aber nicht für ein bildliches Erkennen des Sozialpartners (Schema), der ja sehr unterschiedliche Reaktionen beim Versuchstier hervorrufen kann.

Da offensichtlich auch der Autor des Beitrags immer noch von der alten Schema-Vorstellung ausgeht,und da er die Argumente von Zippelius blind übernimmt, soll hier an einem Beispiel kurz erläutert werden, dass hier ein grundsätzlicher Unterschied besteht, den man beachten muss, wenn man Kritik an früheren Untersuchungen üben will.

Die unterschiedlichen theoretischen Vorgaben (Tinbergen: AAM - Auslösung einer bestimmten Verhaltensweise; Zippelius: Erkennen eines angeborenen Schemas) zeigen sich deutlich, wenn man die Versuchsplanungen bei beiden Autoren vergleicht: Tinbergen hat seine Untersuchungen in Möwen-Kolonien durchgeführt, und dabei die Versuchstiere in einer möglichst beruhigten Nest-Situation belassen; in den Versuchen wurden den Kücken in unmittelbarer Nähe unterschiedliche Schnabelattrappen vorgehalten und dabei bewegt. Registriert wurde die Intensität der Reaktion "Anpicken des Schnabels". Dagegen wurden die Tiere bei Zippelius künstlich aufgezogen und vor den Versuchen in einem Dunkelaufenthalt belassen; in den Laborversuchen wurden ihnen zwei unbewegte Möwen-Attrappen in einer grösseren Entfernung gezeigt, auf die sie zulaufen mussten. Da die Tiere in den jeweiligen Versuchen unter ganz verschiedenen Bedingungen getestet und da zwei verschiedene Reaktionen (Anpicken des Schnabels bzw. Zulaufen auf Attrappen) untersucht wurden, kann - bei einer richtigen Anwendung des AAM-Konzeptes - von einer Widerlegung der alten Ergebnisse durch die "Revisionsversuche" keine Rede sein.

Bei der Formulierung "Instinkttheorie auf dem Prüfstand" sollte man bedenken, dass es sich hier inzwischen schon fast um ein historisches Thema handelt; vor allem kann man die theoretischen Grundlagen und die Terminologie der klassischen Ethologie heute sicher nicht mehr unreflektiert verwenden. Auf der anderen Seite hat sich aber gerade das (von Zippelius kritisierte) Schlüsselreiz-Konzept der Ethologie als tragfähig erwiesen, zumal es auch bei neurophysiologischen Untersuchungen als Arbeitshypothese gedient und zu Resultaten geführt hat, die man auch heute noch am besten mit der alten ethologischen Formel: Auslösung von Verhaltensweisen durch Schlüsselreize beschreiben kann.

Lit.: Ewert, JP. (1998): Neurobiologie des Verhaltens, Verlag Hans Huber. Kuenzer, P. (1993): Doch noch einmal: Schlüsselreize - ja oder nein. VDBiol.Nr.408, Biologen in unserer Zeit 5, 65-66. Kuenzer, P. (1994): Das Schlüsselreizkonzept der klassischen Ethologie aus heutiger Sicht. In Neumann und Scharf (Hg.) Verhaltensbiologie in Forschung und Unterricht. Aulis, Köln. S. 36-62. Lorenz, K. (1978): Vergleichende Verhaltensforschung. Springer, Wien,New York. --145.254.151.145 14:37, 6. Feb. 2007 (CET)

• Diese Argumente sind im Anschluss an Zippelius' Publikationen immer wieder vorgetragen worden. Dabei wurde systematisch ignoriert, dass es gerade die frühen Ethologen waren (nicht ohne Grund allesamt aus der Ornithologie hervorgegangen), die mit erfahrungslos aufgezogenen Jungtieren arbeiteten (d.h. mit gerade aus Eiern geschlüpften Jungvögeln), da deren Verhalten rein genetisch bedingt ist. Insofern waren die Experimente von Zippelius' Doktoranden und Diplomanden geschickter angelegt als die Beobachtungen am Nest wilder Tiere. Die AG Zippelius führte die Kontrollen zudem statistisch analysierend durch und nicht bloß anekdotisch-beobachtend. Auch Tinbergen-Schüler Hans Kruuk schreibt in seinem Standardwerk über Tinbergen zur Freilandanalyse der Farbflecken (S. 140): there were no statistical evaluations. Und er fügt hinzu: what worries me about these experiments, is that all models were presented and moved by hand, by observers who had certain ideas about what sort of result to expect. - Zu den Stichlingsexperimenten schreibt Kruuk übrigens: looking back at the stickleback story...one can see that vital details were wrong. (S. 88) Auch in Bezug auf diese Problematik war Zippelius' Ansatz angemessen. Tinbergen hat übrigens, als The Study of Instinct 20 Jahre nach der Erstveröffentlichung neu aufgelegt werden sollte, bewusst auf eine Revision des Werkes verzichtet, weil er selber um diese Probleme wusste und es nur noch als historisches Werk ansah. (Hans Kruuk: Niko's Nature. Oxford University Press, 2003) --Gerbil 11:32, 7. Feb. 2007 (CET)

[Bearbeiten] Auf dem Prüfstand: Die Kritik von Zippelius am Schlüsselreiz-Konzept der Ethologie

Da in dem vorstehenden Diskussions-Kommentar nur auf einem Nebenschauplatz argumentiert wird (nach 60 Jahren wird es wohl bei den meisten Untersuchungen Einwände zur methodischen Durchführung geben), muss ich doch noch einmal zum Kern meiner Ausführungen zurückkehren. Mein zentraler Einwand ist: Zippelius ist bei ihrer Kritik von einer falschen Vorstellung über die Wirkungsweise von Schlüsselreizen- bzw. von einem diametral anderen Konzept als Tinbergen - ausgegangen; daher tangieren die Ergebnisse ihrer "Revisionsversuche" die Befunde von Tinbergen in keiner Weise, sondern sie zeigen eindrücklich, dass Zippelius das ethologische Konzept von der Auslösung von Verhaltensweisen durch Schlüsselreize gründlich missverstanden hat. Um dieses Missverständnis noch einmal aufzuzeigen, möchte ich beiden unterschiedlichen Konzepte und die jeweiligen Ergebnisse von Tinbergen und Zippelius noch einmal kurz erläutern und die unterschiedlichen Standpunkte einander gegenüberstellen.

Tinbergen ist von dem ethologischen Konzept der Auslösung von Verhaltensweisen durch Schlüsselreize ausgegangen. Dieser Ansatz wird im Titel seiner Arbeit klar ausgedrückt: "on the stimulus situation releasing the begging response in the newly hatched herring gull chick". Dabei war für ihn die innere Handlungsbereitschaft zur Ausführung der Bettelreaktion (also eine beruhigte Neststimmung und Futtererwartung) die wichtigste Voraussetzung zur Durchführung seiner Attrappenversuche. Da er daher die natürlichen Bedingungen so weit wie möglich erhalten wollte, fuhr er mit seiner Arbeitsgruppe in mehreren aufanderfolgenden Jahren in eine Möwen-Kolonie. Zu den Versuchen wurden gerade geschlüpfte, noch nasse Kücken vorsichtig aus dem Nest geholt und bekamen unterschiedliche Schnabelattrappen in Pickdistanz vorgehalten. Um die natürliche Situation der Futterübergabe möglichst genau zu imitieren, wurde vor jeder Attrappendarbietung der Eltern-(Katzen-) Ruf nachgeahmt. Registriert wurde die Reaktion "Anpicken des Schnabels" und dabei die Anzahl der Pickschläge innerhalb von 30 Sekunden gezählt. Der "Reizwert" einer Attrappe wurde nicht durch einen einzelnen Messwert ermittelt, sondern durch einen Vergleich der Pickraten, die unterschiedliche, nacheinander gebotene Attrappen erhielten; dabei wurden auch die Schwankungen der Reaktionsbereitschaft, die in den Versuchsreihen auftraten, berücksichtigt. Weil die Situation der Futterübergabe möglichst genau nachgeahmt werden sollte, wurden die Attrappen mit der Hand langsam bewegt, wobei hier Fehlerquellen nicht auszuschliessen waren. Hier haben aber die weiterführenden Versuche von Hailman mit mechanisch bewegten Attrappen die Ergebnisse von Tinbergen bestätigt und darüber hinaus gezeigt, dass der rote Fleck nur im Zusammenhang mit der Bewegung des Schnabels wirksam ist.

Tinbergen hat die auslösende Reizsituation für die Bettelreaktion entsprechend den damaligen Vorstellungen zunächst in Form von einzelnen Merkmalen beschrieben, wie: roter Schnabelfleck, Bewegung, längliche Form, Niedrigkeit, Nähe usw., die unabhängig (nach dem Prinzip einer sog. Reizsummenregel) zusammenwirken sollten. Diese anfänglichen Vorstellungen mussten inzwischen korrigiert werden, denn man konnte in Verhaltens- und neurophysiologischen Untersuchungen zeigen, dass der Auslösevorgang immer auf ganz einfache Reizgestalten anspricht: die jeweilige Verhaltensweise tritt nur dann auf, wenn alle relevanten Schlüsselreizparameter zusammentreffen (Gestaltcharakter der Schlüsselreize). Bei der Beschreibung der Schlüsselreize hat der rote Schnabelfleck immer einer besondere Rolle gespielt, wobei schon Tinbergen in einigen Versuchen eine Gleichrangigkeit mit Schwarz gefunden hat. Dieser Befund hat ihn zu der Vermutung geführt, dass schon allein der Faktor "Auffälligkeit" eine Rolle spielen könnte, was sich dann auch in weiteren Versuchen bestätigen ließ. Dass die auslösende Schlüsselreiz-Situation viel einfacher ist, als zunächst angenommen, hat Tinbergen mit seiner übernormalen Schnabel-Attrappe gezeigt: Mit einem bewegten, schmalen, rot-weißen Holzstab konnte er die Bettelreaktion besser auslösen als mit einem möglichst naturgetreu nachgebildeten Möwenkopf. Der rote Schnabelfleck der Silbermöwe ist ein sozialer Auslöser, der aber nur bei der Futterübergabe und im Zusammenhang mit der Bewegung des Schnabels wirksam wird. (Entsprechendes dürfte auch für den oft zitierten roten Bauch des Stichlings gelten, der wohl auch nur im Zusammenhang mit der besonderen Bewegungsweise des Droh- bzw. Balzverhaltens eine Signalwirkung hat).

Dagegen ist Zippelius von einer ganz anderen theoretischen Vorstellung ausgegangen, denn sie spricht von einer "angeborenen Bewertung der zu prüfenden Umweltsituation durch das Tier" und meint die "Reizwertbestimmung unabhängig von der Bereitschaft" durchführen zu können. Von diesen Überlegungen ausgehend entwirft sie eine - einem Lernversuch entsprechende - Versuchsanordnung, mit der sie prüfen will, ob Möwenkücken Kopfattrappen mit einem roten Schnabelfleck vor anders aussehenden spontan bevorzugen. In ihren sog. "Revisionsversuchen" hat sie in simultanen Zweifach-Wahlen jungen Silbermöwen (die unter exakten Bedingungen aufgezogen worden waren, aber erst im Alter von 2 Tagen untersucht und vorher im Dunklen mit der Hand gestopft wurden!) im Abstand von 55 cm zwei unbewegte Attrappen der Elternvögel gezeigt, die sich in den oben genannten Merkmalen (aber auch noch in anderen Zeichnungsmustern) unterschieden. Am Startpunkt wurden die Tiere in einen Drahtkäfig gesetzt, aus dem sie nach 30 Sekunden starten durften. Es wurde auf eine exakte Versuchsdurchführung, aber nicht auf die innere Stimmung der Versuchstiere geachtet (man kann vermuten, dass die Küken nach der Vorbehandlung am Startpunkt ängstlich waren, und dass in dieser Situation wohl eher eine Flucht- oder Schutzreaktion hervorgerufen wurde). In den Versuchen, in denen registriert wurde, auf welche Attrappe die Tiere zuliefen, konnten keine eindeutigen Bevorzugungen für bestimmten Attrappen, und vor allem keine Sonderstellung für das Merkmal "roter Schnabelfleck", gefunden werden. Zippelius interpretiert ihre Befunde richtig, indem sie schreibt: "Demnach scheinen junge Silbermöwen kein "angeborenes" Bild des Bild des Elterntieres zu besitzen, das sich mit Hilfe von Merkmalen, den Schlüsselreizen, beschreiben ließe"(Zippelius, Biologie Heute, Mai 1992). In dieser kurzen Schlussfolgerung zeigt sich deutlich, dass Zippelius von der Vorstellung eines "angeborenen Schemas" (= angeborenes Bild des Elterntiers), und von einem eigenen (für mich nicht nachvollziehbaren) Konzept über die Wirkungsweise von Schlüsselreizen ausgegangen ist.

Die beiden Versuchsansätze und die daraus resultierenden Ergebnisse sind so unterschiedlich, dass sie eigentlich keinen Vergleich zulassen; jedenfalls fehlen in den sog. "Revisionsversuchen" von Zippelius alle Faktoren, die bei Tinbergen wichtig waren: Eine innere Handlungsbereitschaft zur Auslösung der Bettelreaktion war nicht vorhanden; die Bettelreaktion (wie Tinbergen sie beschreibt) wurde in keinen Versuch ausgelöst; dagegen wurde eine unspezifische Zulauf-Reaktion auf Attrappen registriert; die Attrappen wurden nicht in Pickdistanz gezeigt, sondern waren weit entfernt und wurden nicht bewegt. Die Küken mussten auf die Attrappen zulaufen und konnten somit erst nach 2 Tagren untersucht werden. Da sie vorher im Dunklen gestopft worden waren, waren in den Versuchen - im Funktionskreis der Fütterung - nicht mehr unerfahren.

Die jungen, frisch geschlüpften Silbermöwen haben sicher keine bildliche Vorstellung ihrer Eltern, richten aber, wenn sie in beruhigter Stimmung im Nest sitzen, eine Serie von gezielten Pickschlägen auf den - durch Bewegung und roten Fleck auffällig präsentierten - Elternschnabel. Das ist die Vorstellung, wenn in der Ethologie von angeborenen Erkennen gesprochen wird. Erkannt wird aber nicht ein Bild oder Schema der Gesamtsituation, sondern eine reaktionsauslösende Schlüssel-Reizsituation. Dabei kann aber die Reaktion (also die durch den Schlüsselreiz ausgelöste Verhaltensweise) nur dann hervorgerufen werden, wenn beim Tier die zugehörige innere Handlungsbereitschaft aktiviert ist.

Diese Gegebenheit, dass Schlüsselreizuntersuchungen immer nur mit handlungsbereiten Versuchtstieren durchgeführt werden können, muss bei der Forderung der Kritiker nach einer exakten, laborgemäßen Versuchsdurchführung berücksichtigt werden. Die Pionieruntersuchung von Tinbergen an der Silbermöwe war ein erster Schritt in die richtige Richtung, sie hat uns Mut gemacht, Schlüsselreizanalysen auch bei anderen Tieren vorzunehmen. Auch wenn wir Einzelheiten der Schlüsselreizwirkung inzwischen anders sehen, kann das Schlüsselreizkonzept der Ethologie - wenn es richtig verstanden wird - weiterhin volle Gültigkeit beanspruchen.

Wenn man das Andenken an Frau Zippelius ehren möchte, sollte man das mit ihren frühen Arbeiten tun; ich habe sie als ältere Kollegin immer sehr geschätzt. Mit ihrem Buch "die vermessene Theorie", in dem sie ganz generell eine strenge exakte Messlatte an frühere Verhaltensuntersuchungen legt, aber keine konstruktiven Verbesserungsvorschläge macht, hat sie sich und der Ethologie keinen Gefallen getan. Vor allem war die unqualifizierte Diskussion über die Tragfähigkeit des Schlüsselreizkonzeptes, die duch ihre Aufsätze ausgelöst und unter Schulbiologen und in den öffentlichen Medien besserwissentlich ausgetragen wurde und die - wie die vorliegende Artikel zeigt - auch heute noch Nachwirkungen hat, eine unwürdige Darbietung, die kein positives Andenken verdient.---P.Kuenzer (Göttingen) ---145.254.151.182 16:04, 1. Mär. 2007 (CET)

Die jungen Silbermöwen wurden von den Tinbergen-Studenten morgens dem Nest entnommen, Stunden nach dem Schlüpfen; sie waren bis dahin also schon stundenlang ungestört mit ihren Eltern zusammen, als keinesfalls noch in der nötigen Weise unerfahren. --Gerbil 11:36, 12. Mär. 2007 (CET)