Psilotaceae
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Las psilotáceas son un grupo monofilético (con un antecesor común) de helechos que se caracterizan por tener el esporofito muy simplificado, con eufilos reducidos, raíces ausentes y ramificación dicotómica del tallo, lo que hizo que durante mucho tiempo se las creyera plantas primitivas emparentadas con Rhynia, a pesar de que no se encontraron fósiles que sostuvieran este argumento. Los análisis genéticos las posicionaron como hermanas de las ofioglosáceas (con quieres comparten importantes sinapomorfías) en un nodo basal de las monilophytas. Hay sólo dos géneros vivientes, Psilotum con 2 especies y Tmesipteris con unas 10 epecies.
Tabla de contenidos |
[editar] Filogenia
Como circunscripto según Smith et al. (2006) (ver taxobox), es monofilético (Hasebe et al. 1995, Hauk 1995, Pryer et al. 2001a y 2004).
Hasta el 2001 Psilotum era considerado un "fósil viviente", verdadero exponente vivo de las primeras plantas vasculares como Rhynia. Los análisis genéticos demostraron que junto con Ophioglossaceae forman un grupo monofilético hermano del resto de los helechos, junto con los cuales forman la división Monilophyta.
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[editar] Taxonomía
[editar] Clasificación sensu Smith et al. 2006
Clados y taxones superiores: Plantae (clado), Viridiplantae, Streptophyta, Streptophytina, Embryophyta, Tracheophyta, Euphyllophyta, Monilophyta, Clase Psilotopsida, Orden Psilotales, familia Psilotaceae.
Sinónimos: "Whisk ferns" (en inglés), incluido Tmesipteridaceae.
Circunscripción: 2 géneros:
- Psilotum con unas 2 especies, cosmopolita.
- Tmesipteris con unas 10 especies, en Australia y el Pacífico Sur.
[editar] Otras clasificaciones
Debido a la ramificación dicotómica y la simplificación del esporofito, en las clasificaciones tradicionales este clado era ubicado en su propia clase, como una pteridofita antigua. La clasificación sensu Engler es la siguiente:
- Reino Plantae (polifilético), división Embryophyta asiphonogama (parafilético), subdivisión Pteridophyta (parafilético), clase Psilotopsida, orden Psilotales, familia Psilotaceae (monofilético, equivalente a Psilotales / Psilotaceae sensu Smith et al.).
[editar] Ecología
Plantas herbáceas, terrestres pero más comúnmente epífitas, se las encuentra especialmente sobre los troncos de los helechos arborescentes. Dependen de la presencia de ciertos hongos con los que forman micorrizas endofíticas para la producción de esporas.
Pantropicales y de climas templados donde no hay estaciones muy frías ("warm temperate"), no se desarrollan en áreas muy secas.
El mayor número de especies se encuentra en el Sudeste de Asia y el Pacífico Sur, principalmente en bajas altitudes.
[editar] Evolución
El registro fósil de esta familia no es muy extenso y nunca sostuvo una relación entre las psilotáceas y Rhynia, como se pensaba. Ahora que están inequívocamente emparentadas con el resto de las monilofitas, se han reinterpretado sus rasgos morfológicos, y ahora se consideran una simplificación desde un estado más complejo correspondiente al ancestro de los helechos. Aparentemente la simplicidad de sus caracteres haya sido una reducción, consecuencia de su asociación con hongos o micotrofía (Judd et al. 2002).
[editar] Caracteres
Referencias: n : generación haploide, 2n : generación diploide, m! : mitosis, M! : meiosis, F! : fecundación |
Las psilotáceas son plantas vasculares con ciclo de vida haplodiplonte donde la alternancia de generaciones es bien manifiesta, con esporofito y gametofito multicelulares e independientes, con esporas como unidad de dispersión y de resistencia. El gametofito es un "talo" (cuerpo sin organización), y el esporofito es un "cormo" (con raíz, vástago y sistema vascular). Debido a estas características tradicionalmente se las agrupa con las "pteridofitas".
Ahora que se conoce la filogenia de las psilotáceas, se sabe que los esporofitos de sus antepasados poseían megafilos o "frondes" (Euphyllophyta), aunque en las psilotáceas se encuentran considerablemente reducidos. Algunos autores aún llaman "microfilos" a las excrecencias del tallo de las psilotáceas, pero hoy en día el término prefiere evitarse, ya que es mejor utilizado para referirse a las hojas de las lycophytas, que tienen un origen diferente de los megafilos de las euphyllophytas. Hasta hace poco muchos autores preferían llamarlas "enaciones", sin hacer referencia a su origen. Smith et al. (2006) los llaman "eufilos reducidos, con una sola vena o sin venas". Por lo tanto pareciera que en la jerga científica apareció la palabra "eufilos", definida por su origen filogenético, que acompañará a la palabra "megafilos", definida por su tamaño y cantidad de haces vasculares que entran desde el tallo.
Raíces ausentes, caracter único en pteridofitas. La planta está anclada al sustrato por tallos subterráneos que pueden portar "gemas" ("gemmae" en inglés), ver descripción más adelante.
Los tallos aéreos son erectos o colgantes, glabros (sin pelos), simples o ramificados dicotómicamente. Las hojas están dispuestas en espiral a lo largo del tallo (en algunas especies la disposición es "2-ranked").
Las hojas son pequeñas, escamosas o punzadas ("awl-shaped") a lanceoladas, simples o 1-bifurcadas. En el corte anatómico se observa que las recorre una sola vena, o no tienen venas.
Dos o tres esporangios se unen con tejido parenquimático en un sinangio (también puede verse descripto como un solo esporangio 2-3 locular en lugar de un sinangio con 2-3 esporangios), el sinangio tiene tantos lóbulos como esporangios, y parece nacer en el lado adaxial de la hoja bifurcada (según Judd et al. 2002 , también puede ser sésil -ubicarse directamente sobre el tallo-). Los esporangios son homospóricos (sólo poseen 1 morfo de esporas). Muchas (más de 1.000) esporas por esporangio. Los esporangios son considerados de tipo eusporangiado.
Al microscopio se observa que las esporas son reniformes ("forma de poroto"), con marca monolete.
A diferencia del resto de las monilophytas salvo ofioglosáceas, el gametofito es axial, es decir que está unido al tallo, y también es subterráneo en Psilotum. El gametofito es micorrícico (asociado con hongos que exploran el suelo), no fotosintético. A los propágulos del gametofito, responsables de la propagación vegetativa, se los llama "gemas".
Para leer una discusión sobre las sinapomorfías compartidas con las ofioglosáceas, ver Psilotopsida.
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[editar] Véase también
- Clasificación de los organismos vegetales
- Para ver una lista completa de los taxones ver Sistema de clasificación de monilophytas de Smith 2006
- Para una descripción básica de morfología y anatomía de los helechos ver Pteridophyta
[editar] Enlaces externos
- Stevens, P. F. (2001 en adelante). Angiosperm Phylogeny Website. Actualizado regularmente.
- Pryer's lab con los pdfs de las publicaciones en las que interviene la autora.
Commons alberga contenido multimedia sobre Psilotaceae.
[editar] Referencias
[editar] Libros
- Judd, W. S. Campbell, C. S. Kellogg, E. A. Stevens, P.F. Donoghue, M. J. 2002. Plant systematics: a phylogenetic approach, Second Edition. Sinauer Axxoc, USA.
[editar] Publicaciones
- Pryer, Kathleen M., Harald Schneider, Alan R. Smith, Raymond Cranfill, Paul G. Wolf, Jeffrey S. Hunt y Sedonia D. Sipes. 2001. "Horsetails and ferns are a monophyletic group and the closest living relatives to seed plants". Nature 409: 618-622 (pdf aquí).
- A. R. Smith, K. M. Pryer, E. Schuettpelz, P. Korall, H. Schneider, P. G. Wolf. 2006. "A classification for extant ferns". Taxon 55(3), 705-731 (pdf aquí)
