Cohésine
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A l’issue de la réplication, les deux chromatides sœurs ne sont pas libres mais sont maintenues associées par le complexe cohésine.
La cohésion des chromatides sœurs est cruciale car elle assure :
- L’identification des chromatides sœurs comme paire dès leur synthèse et jusqu’en mitose. En l’absence de cohésion, les chromatides s'agrègeraient de façon aléatoire en mitose, donnant naissance à des cellules filles aneuploïdes.
- La résistance à la tension exercée par les microtubules en mitose. En métaphase, chaque chromosome est attaché de façon bilatérale via ses kinétochores aux microtubules du fuseau. La cohésion des chromatides sœurs compense la force de traction exercée par les microtubules. La tension générée aux kinétochores indique au checkpoint mitotique que tous les chromosomes sont attachés de façon correcte au fuseau et que l’anaphase peut avoir lieu. Ce mécanisme permet de rendre le déclenchement de l’anaphase dépendant de l’attachement bilatéral correct de tous les chromosomes.
- La réparation par recombinaison homologue de cassures double brin d’ADN, car la chromatide sœur intacte sert de matrice à la réparation.
Le complexe cohésine est conservé de la levure à l’homme. Il consiste en au moins quatre sous-unités formant un grand anneau protéique, d’un diamètre interne de 35 nm (pour comparaison, le diamètre d’une fibre de chromatine est de 10 nm). L’hypothèse communément admise est que cet anneau encerclerait topologiquement les deux chromatides sœurs . En effet, l’ouverture de l’anneau par clivage (expérience in vitro et in vivo) détruit l’association avec la chromatine, et réciproquement, le clivage de l’ADN libère les cohésines de la chromatine (ce qui est en faveur d'une interaction topologique plutôt que physique).
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