Jądra podstawne

Z Wikipedii

Masz nowe wiadomości (różnica z poprzednią wersją).

Ten artykuł wymaga dopracowania.
Więcej informacji co należy poprawić, być może znajdziesz w dyskusji tego artykułu lub na odpowiedniej stronie. W pracy nad artykułem należy korzystać z zaleceń edycyjnych. Po naprawieniu wszystkich błędów można usunąć tę wiadomość.
Możesz także przejrzeć pełną listę stron wymagających dopracowania.

W anatomii mózgu jądra podstawne, jądra podstawy (ganglia basales, nuclei basales) to grupa skupisk istoty szarej.

Spis treści

1 Lokalizacja anatomiczna jąder podstawnych
2 Połączenia jąder podstawnych
3 Zasady działania jąder podstawnych i modele obliczeniowe
4 Zobacz też

[edytuj] Lokalizacja anatomiczna jąder podstawnych

W skład jąder podstawy wchodzi kilka połączonych ze sobą funkcjonalnie podkorowych skupisk istoty szarej, za których funkcję uważano do niedawna modulację ruchów dowolnych (zanim okazało się, że odgrywają one istotną rolę również w kontroli emocji i procesów poznawczych, a także w procesach warunkowania instrumentalnego, nagrody oraz motywacji).

Te struktury to: prążkowie (łac. striatum), rozdzielone przez torebkę wewnętrzną (łac. capsula interna) na jądro ogoniaste (łac. nucleus caudatus) i skorupę (łac. putamen), gałka blada, złożona z części bocznej, tzn. zewnętrznej (łac. globus pallidus externalis, GPe) i przyśrodkowej, tzn. wewnętrznej (łac. globus pallidus internalis, GPe).

Umiejscowione parzyście w głębi półkul mózgowych, jądro niskowzgórzowe (łac. nucleus subthalamicus), zaliczane do międzymózgowia, oraz znajdująca się w śródmózgowiu istota czarna (łac. substantia nigra), składająca się z części zbitej, położoną bardziej przyśrodkowo (łac. substantia nigra pars compacta, SNpc) i siatkowatej (łac. substantia nigra pars reticulata, SNpr), umiejscowioną bardziej zewnętrznie, przy odnodze mózgu (łac. crus cerebri).

Gałkę bladą wraz ze skorupą określa się mianem jądra soczewkowatego (nucleus lentiformis). Prążkowie i skorupa tworzą ciało prążkowane (corpus striatum), niemniej jednak występuje tu pewna nieścisłość terminologiczna, gdyż niektórzy autorzy posługują się tym terminem jako synonimem prążkowia.

Istnieje jeszcze jeden podział prążkowia, bardzo ważny z punktu widzenia niniejszego artykułu, na prążkowie grzbietowe (łac. striatum dorsalis) i – znacznie mniejszą – prążkowie brzuszne (łac. striatum ventralis).

Najistotniejszym elementem prążkowia brzusznego jest jądro półleżące (nucleus accumbens), utożsamiane zwykle z prążkowiem przednio-brzusznym prążkowiem (striatum ventralis anterior), czyli dno prążkowia (fundus striati). Według niektórych podziałów jądro półleżące składa się z jądra półleżącego prążkowia (łac. nucleus accumbens striati) i z jądra półleżącego przegrody (łac. nucleus accumbens septi; patrz również: przegroda przezroczysta). To drugie jądro nie jest częścią systemu jąder podstawy, lecz zalicza się je do układu limbicznego.

Jądra podstawne (oprócz prążkowia brzusznego) bywają określane jako układ pozapiramidowy, ale nazwa ta nie jest obecnie zalecana, gdyż wielokrotnie zmieniała swoje znaczenie – m.in. do tego układu zaliczano również jądro czerwienne i kilka mniejszych jąder pnia mózgu, a także dlatego, że nie wszystkie aksony drogi korowo-rdzeniowej przechodzą przez skrzyżowanie piramid (łac. decussatio pyramidorum). Ponadto jądra podstawy pełnią funkcje nie tylko ruchowe.

Nazwa jądra podstawy odnosiła się dawniej nie tylko do wymienionego wyżej układu funkcjonalnego, lecz także była stosowana w znaczeniu ściśle anatomicznym – nazywano tak wszystkie znane wówczas podkorowe skupiska istoty szarej przodomózgowia rozmieszczone parzyście w dwóch półkulach mózgu: jądro ogoniaste (łac. nucleus caudatus), skorupę (łac. putamen), gałkę bladą (łac. globus pallidus), ciało migdałowate (łac. corpus amygdaloideus), przedmurze (łac. claustrum).

Ze względu na konieczność rozróżnienia tych dwóch znaczeń, stopniowo wycofywano się z tego drugiego sposobu użycia omawianego terminu i w przyjętej terminologii neurobiologicznej oznacza on już właściwie tylko układ funkcjonalny. Prążkowie brzuszne dopiero od niedawna jest rozpatrywane jako integralna część prążkowia - wcześniej uważano je za jedną ze struktur układu limbicznego.

W literaturze medycznej jądra podstawy bywają nazywane dość często zwojami podstawnymi. Nazwa ta wychodzi obecnie z użycia i nie jest zalecana, ponieważ zgodnie z oficjalną nomenklaturą zwój to skupisko istoty szarej w obwodowym układzie nerwowym.

[edytuj] Połączenia jąder podstawnych

Spośród połączeń jąder podstawy z innymi strukturami mózgowia najważniejszą rolę odgrywają obwody podstawno-korowe (ang. basalocortical circuits). Dzielą się one na bezpośrednie i pośrednie.

[edytuj] Obwody bezpośrednie

Obwody bezpośrednie mają następujący przebieg: kora mózgowa (glutaminian) - prążkowie (GABA/dynorfina/substancja P)- gałka blada wewnętrzna/istota czarna siatkowata (GABA) - jądra brzuszno-boczne i brzuszno-przyśrodkowe wzgórza (glutaminian) - kora mózgowa

Neurony glutaminergiczne są pobudzające, pozostałe wymienione - hamujące. Zwiększenie aktywności prążkowia powoduje zablokowanie hamującego wpływu tonicznie wyładowujących się neuronów gałki bladej wewnętrznej lub istoty czarnej na wzgórze, co prowadzi do zwiększenia się pobudzenia kory mózgowej.

Wyróżnia się pięć pętli korowo-podstawnych bezpośrednich, przechodzących przez różne części wymienionych struktur:

ruchową (ang. motor circuit)
okoruchową (ang. oculomotor circuit)
przedczołową grzbietowo-boczną (ang. prefrontal dorsolateral circuit)
oczodołowo-czołową (ang. orbitofrontal circuit)
limbiczną, zwaną też pętlą przedniej części zakrętu obręczy (ang. limbic circuit, anterior cingulate circuit)

Tylko dwie pierwsze pętle kontrolują aktywność ruchową i okoruchową, pozostałe trzy natomiast regulują emocje, procesy poznawcze. Obwód przedczołowy grzbietowo-boczny dodatkowo bierze udział w podtrzymywaniu i kolejkowaniu zawartości pamięci roboczej.

[edytuj] Obwody pośrednie

Wyróżnia się ich dwa zasadnicze rodzaje:

kora mózgowa (glutaminian) - prążkowie (GABA, dynorfiny) - gałka blada zewnętrzna (GABA) - gałka blada wewnętrzna - istota czarna siatkowata (GABA) - wzgórze (glutaminian) - kora mózgowa
kora mózgowa (glutaminian) - jądro niskowzgórzowe (glutaminian)- gałka blada zewnętrzna - istota czarna siatkowata (GABA) - wzgórze - kora mózgowa

Te szlaki wywierają na korę wpływ hamujący. W odpowiedzi na bodziec zostają aktywowane później niż obwody bezpośrednie, wyhamowując reakcje niepożądane.

[edytuj] Wewnętrzne obwody jąder podstawnych

Najistotniejszym z obwodów wewnętrznych jest zwrotne połączenie pomiędzy prążkowiem a częścią zbitą (łac. zona compacta, pars compacta) istoty czarnej (łac. zona nigra). Prążkowie wysyła do niej projekcję GABAergiczną, hamującą jej spontaniczną aktywność. W przeciwnym kierunku przebiega połączenie dopaminergiczne. Dopamina pobudza szlaki podstawno-korowe bezpośrednie za pośrednictwem receptorów typu D1 i jednocześnie hamuje szlaki pośrednie przez oddziaływanie na receptory typu D2.

Degeneracja neuronów dopaminergicznych prążkowia, powodująca przewagę układu hamującego nad pobudzającym, jest przyczyną choroby Parkinsona. Zwiększoną częstotliwość wyładowań neuronów części zbitej istoty czarnej istoty czarnej obserwuje się w reakcji na wzmocnienie lub jego antycypację. Powtarzająca się stymulacja dopaminergiczna w połączeniu z pobudzeniem glutaminergicznym z kory mózgowej wywołuje zmiany plastyczne (LTP oraz LTD) w prążkowiu, ułatwiając torowanie reakcji nagradzanych.

Patrz: detektor koincydencji, plastyczność, por. reguła Hebba)

[edytuj] Zasady działania jąder podstawnych i modele obliczeniowe

[edytuj] Bramkowanie pobudzenia kory mózgowej

Pojedyncze neurony prążkowia odbierają sygnały z 30-100 tys. synaps aksonów neuronów korowych. Wynika z tego, że do punktowego pobudzenia segmentu prążkowia wymagana jest aktywność stosunkowo rozległych obszarów korowych. W kolejnych węzłach obwodów podstawno-korowych zachodzi dalsza konwergencja informacji. Na końcu dochodzi do punktowego pobudzenia kory, co umożliwia wykonanie najbardziej pożądanej reakcji i stłumienie pozostałych, niepożądanych w danej sytuacji.