АТФ-синтаза

Материал из Википедии — свободной энциклопедии

АТФ-синтаза, H-транспортирующая АТФ-синтаза — фермент (КФ 3.6.3.14), осуществляющий реакцию синтеза АТФ из АДФ и фосфат-аниона за счёт энергии трансмембранного протонного градиента, преобразуя её, таким образом, в энергию химических связей, которая может быть использована клеткой в биохимических реакциях. В случае, если фермент проводит обратный процесс: формирует трансмембранный протонный градиент за счёт гидролиза АТФ, его могут называть АТФаза.

Действие фермента ингибирует антибиотик олигомицин.

Содержание 1 Строение и принцип работы 2 Физиологическая роль 3 См. также 4 Ссылки

[править] Строение и принцип работы

АТФ-синтаза располагается на одной из клеточных мембран и состоит из погружённого в неё домена F_O (в индексе буква О, а не цифра ноль) и выступающего в цитоплазму домена F₁, соединённых субъединицей γ. Отдалённо фермент напоминает плодовое тело гриба.

Домен F₁ имеет диаметр около 9-10 нм и при разрушении γ «ножки» может отделяться от мембраны, образуя т. н. F₁-АТФазу. F₁ состоит из трёх субъединиц α и трёх β, которые объединяются попарно и формируют гексамер с тремя активными центрами, различными по конформации. Конформации меняются при вращении субъединицы γ вместе с доменом F_O. Движущей силой в этом процессе является перенос протона, катализируемый доменом F_O. Таким образом, протон непосредственно не участвует в реакции конденсации АДФ и фосфат-аниона. Следует отметить, что сам α/β гексамер не вращается, так как он удерживается субъединицой δ, в свою очередь связанной с неподвижными субъединицами a и b, которые относятся к F_O.

АДФ и фосфат вначале слабо связываются с активным центром, затем он меняет конформацию и прочно связывает их, из-за чего синтез АТФ идёт самопроизвольно. При третьей конформации АТФ выталкивается из активного центра.

Механизм сопряжения переноса протона и изменения конформации до конца не изучен.

[править] Физиологическая роль

В роли АТФазы фермент применяется анаэробными бактериями для создания за счёт энергии АТФ трансмембранного протонного градиента. Этот градиент, в свою очередь, используется для вращения жгутиков и для транспорта ионов внутрь клетки.

У аэробных бактерий фермент в основном используется для синтеза АТФ, причём протонный градиент для этого вырабатывается при функционировании электронтранспортной цепи. В целом данный процесс называется окислительным фосфорилированием. Он протекает и в митохондриях эукариот, на внутренней мембране которых расположены молекулы АТФ-синтазы, причём F₁-субъединица находится в матриксе, где и протекает процесс синтеза АТФ из АДФ и фосфата.

АТФ-синтеза задействована также в процессе фотосинтеза; она локализуется на тилакоидных мембранах хлоропластов, ориентируясь F₁-субъединицей в строму. Строение и механизм работы фермента в этом случае практически идентичен таковым для АТФ-синтазы митохондрий, однако протонный градиент формируется в принципиально иной электронтранспортной цепи.

[править] См. также

• Натрий-калиевая аденозинтрифосфатаза

[править] Ссылки

• Свидиненко Юрий Обзор биологических наномоторов, 2004.12.28
• Иллюстрированная лекция, посвящённая АТФ-синтазе на английском языке, прочитанная Энтони Крофтсом из University of Illinois at Urbana-Champaign