Glykolýza

Z Wikipedie, otevřené encyklopedie

Glykolýza je metabolická dráha přeměny glukosy na dvě molekuly pyruvátu za čistého výtěžku dvou molekul ATP a dvou molekul NADH. Probíhá v cytosolu buněk.

Skládá se z deseti kroků, každý z nich katalyzuje jiný enzym.

[editovat] Reakce glykolýzy

1. Glukosa je za spotřeby jedné molekuly ATP fosforylována enzymem hexokinázou na glukosu-6-fosfát.
2. V další reakci dochází k izomeraciglukosa-6-fosfátu(glukosa je aldosa na fruktosa-6-fosfát (fruktosa je ketosa). Reakci katalyzuje fosfoglukosaisomerázy. Oxoskupina je tedy nyní vázána na druhém uhlíkovém atomu.
3. Fruktosa-6-fosfát je za spotřeby jedné molekuly ATP fosforylována enzymem fosfofruktokinázou na fruktosa-1,6-bisfosfát.
4. Enzym aldoláza štěpí fruktosu-1,6-bisfosfát na dva tříuhlíkaté cukry - glyceronfosfát (předchozí název dihydroxyacetonfosfát, DHAP) a glyceraldehyd-3-fosfát.
5. Glyceraldehyd-3-fosfát je oxidován v šesté reakci, druhý produkt předchozí reakce glyceronfosfát je pomocí triosafosfátisomerázy izomerován na glyceraldehyd-3-fosfát.
6. Glyceraldehyd-3-fosfát je oxidován na 1,3-bisfosfoglycerát za vzniku NADH z NAD⁺. Tato reakce je zajišťována enzymem glyceraldehyd-3-fosfátdehydrogenázou. Energie získaná oxidací aldehydové skupiny na karboxylovou skupinu krátkodobě konzervována ve formě spojení enzymu se substrátem makroergní thioesterovou vazbou (enzym v ní poskytuje cystein). Následně dochází k odštěpení enzymu a vazbě fosfátu na karboxyl, tato vazba je rovněž makroergní a uchovává většinu energie získané oxidací.
7. Makroergní vazba vzniklá v předchozí reakci se přenese na ADP a za vzniku ATP se 1,3-bisfosfoglycerát mění fosfoglycerátkinázou na 3-fosfoglycerát.
8. Fosfoesterová vazba 3-fosfoglycerátu je fosfoglycerátmutázou přenesena z třetího na druhý uhlík, vzniká tedy 2-fosfoglycerát.
9. Z 2-fosfoglycerátu je enolázou odstraněna molekula vody, vzniká tak fosfoenolpyruvát s makroergní fosfoenolovou vazbou.
10. Makroergní vazba vzniklá v předchozí reakci se přenese na ADP a za vzniku ATP se fosfoenolpyruvát mění pyruvátkinázou na pyruvát.

Od šesté reakce se díky rozdělení šestiuhlíkatého cukru na dva tříuhlíkaté ve čtvrté reakci odehrává všechno zdvojeně, výtěžek glykolýzy jedné molekuly glukózy je tedy čtyři molekuly ATP a dvě molekuly NADH. V první a třetí reakci se ale dvě molekuly ATP spotřebovaly, čistý výtěžek je tedy menší.

Některým bakteriím (např. anaerobním) stačí k zajištění životních funkcí glykolýza, a k regeneraci spotřebovaného NAD⁺ přenáší vodíky z NADH na poslední produkt glykolýzy, pyruvát, který se tím redukuje na laktát. Složitější organismy, vybavené mitochondriemi a dýchacím rětězcnem, ve kterém ze NAD⁺ regeneruje přenosem vodíků z NADPH na kyslík, ale dále pyruvát metabolizují na acetyl-koenzymA, který je spotřebováván v citrátovém cyklu za mnohem většího zisku ATP.