Chaîne respiratoire

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Dans la cellule, les réactions de l'anabolisme (synthèses) nécessitent de l'énergie. Au contraire, les réactions du catabolisme (dégradation) libèrent (globalement) de l'énergie. Cette énergie doit être stockée pour être échangée entre les différentes voies métaboliques. Elle est stockée dans des composés riches en énergie (libèrent au moins 21 kJ/mol d'énergie lors de leur hydrolyse) en particulier l'adénosine triphosphate (ATP).

Sommaire

1 Origine des réactifs de la chaîne respiratoire
2 Enchaînement des systèmes d'oxydoréduction de la chaîne respiratoire
3 Inhibiteurs de la chaîne respiratoire
4 Régulation
5 Théorie chimio-osmotique de Mitchell
6 Complexes et fonctionnement
7 Transport des molécules d'ATP formées
8 Bilan total
9 Des chaînes respiratoires particulières : celles des bactéries
10 Voir aussi
11 Liens externes

[modifier] Origine des réactifs de la chaîne respiratoire

Lors des réactions du catabolisme (en particulier les fermentations, le cycle de Krebs qui se produit dans la mitochondrie ) il y a production de coenzymes réduits (en particulier NADH). Ces coenzymes vont subir une réoxydation au cours de la chaîne respiratoire. Cette dernière a lieu en aérobiose au niveau de la crête de la membrane interne mitochondriale ou dans la membrane plasmique des bactéries.

[modifier] Enchaînement des systèmes d'oxydoréduction de la chaîne respiratoire

Remarque: L'enchaînement indiqué ici concerne les organismes eucaryotes, la chaîne respiratoire au niveau de la mitochondrie.

L'ordre dans lequel on trouve les éléments de la chaîne respiratoire (figure 1) dépend de leur potentiel d'oxydo-réduction standard d'oxydoréduction (tableau 1).

Tableau 1 : Systèmes rédox mis en jeu dans la chaîne respiratoire
Systèmes rédox	Potentiel standard (pH = 7, 25 °C)
NAD⁺/NADH	-0,32 V
FP/FPH₂	-0,14 V
CoQ/QoQH₂	-0,09 V
Cytb Fe³⁺/Cytb Fe²⁺	+0,04 V
CytC1 Fe³⁺/CytC1 Fe²⁺	+0,22 V
CytC Fe³⁺/CytC Fe²⁺	+0,26 V
Cyt(a+a₃) Fe³⁺/Cyt(a+a₃) Fe²⁺	+0,29 V
½O₂/O^2-	+0,82 V

Figure 1 : Enchaînement des constituants de la chaîne respiratoire

La réaction de synthèse d'ATP : $ADP^{3-} +H^+ + P_{i}^{2-} \longrightarrow ATP^{4-} + H_{2}O$

Est une réaction endergonique, elle a besoin d'énergie pour avoir lieu. Sa variation d'enthalpie libre standard (ΔG°) est égale à + 30 kJ/mol.

Lors de la chaîne respiratoire, trois réactions libèrent suffisamment d'énergie (variation d'enthalpie libre standard (ΔG°) est inférieure ou égale à - 30 kJ/mol) :

$NADH,H^{+} + FP \leftrightarrow FPH_{2} + NAD^{+}$ ΔG° = - 42 460 J.mol^-1 ;
$2~Cytb~Fe^{2+} + 2~CytC1~Fe^{3+} \leftrightarrow 2~Cytb~Fe^{3+} + 2~CytC1~Fe^{2+}$ ΔG° = - 34 740 J.mol^-1 ;
$2~Cyt(a+a_{3})~Fe^{2+} + {1 \over 2}O_{2} \leftrightarrow 2~Cyt(a+a_{3})~Fe^{3+} + O^{2-}$ ΔG° = - 102 290 J.mol^-1 ;

[modifier] Inhibiteurs de la chaîne respiratoire

Ces inhibiteurs sont des poisons qui ont été utilisés pour identifier les intermédiaires de la chaîne respiratoire. En effet, ils ont permis d'élucider le mécanisme de fonctionnement de la chaîne respiratoire puisque leur action est très spécifique. Citons par complexe:

I - Les barbituriques
II - Les malonates
III - Les antimycines A
IV - Le cyanure, le cobalt, les azotures, monoxyde de carbone (CO)
V - Le DCCD, l' oligomycine

[modifier] Régulation

La régulation de la chaîne respiratoire dépend des apports en:

NADH
$O 2$
ADP+Pi

Au repos, le rapport : $\frac {[ATP]}{[ADP+Pi]}$ est élevé, la chaîne respiratoire tourne donc au ralenti.

Pendant un effort : $\frac {[ATP]}{[ADP+Pi]}$ diminue, on assiste donc à une augmentation de la phosphorylation oxydative (= chaîne respiratoire).

[modifier] Théorie chimio-osmotique de Mitchell

Il existe 5 ensembles de protéines et de coenzymes impliqués dans les oxydations phosphorylantes de la chaîne respiratoire. Les 4 premiers complexes (I, II, III et IV) interviennent dans le transport des électrons et le cinquième (V) intervient dans la synthèse d'ATP (figure 2). Ces complexes diffusent de façon indépendante au sein de la membrane interne et connectés par un transporteur liposoluble mobile le coenzyme Q (CoQ) et le cytochrome C fixé à la membrane.

Complexe I : NADH-ubiquinone réductase ;
Complexe II : Succinate-ubiquinone réductase ;
Complexe III : Ubiquinone-cytochrome C réductase ;
Complexe IV : Cytochrome oxydase ;
Complexe V : ATP synthétase.

Figure 2 : Complexes protéiques de la chaîne respiratoire

L'expulsion d'ions H⁺ entraîne un gradient de pH. Les ions H⁺ vont revenir (dans la sens du gradient électrochimique) dans la matrice mitochondriale (ou dans le cytoplasme des bactéries) en entraînant un flux d'ions dans :

L'ATP synthétase (complexe V) entraînant la synthèse d'ATP ;
Pour le transport de molécules contre un gradient de concentration (exemple : pompe à sodium) ;
Pour la rotation des flagelles bacteriens.

[modifier] Complexes et fonctionnement

Complexe I : Transfert d'une paire d'électron du NADH à l'ubiquinone.

Complexe II : Livraison d'électrons de faible énergie provenant du succinate au FAD puis à l'ubiquinone : $succinate + CoQ \longrightarrow furamate + CoQH_2$ , avec comme intermédiaire $FADH_2 \longrightarrow FAD$ .

Complexe III : $CoQH_2 + 2CytC Fe^{3+} \longrightarrow CoQ + 2CytC Fe^{2+}$

De plus, on assiste au transfert de quatre protons ( $H +$ ). On peut remarquer aussi que le cytochrome c (CytC) est très conservé dans l'évolution des espèces.

Complexe IV : $4CytC Fe^{2+} + O_2 + 4H^+ \longrightarrow 4CytC Fe^{3+} + 2H_2O$

Complexe V : Dernière étape: $ADP + Pi \longrightarrow ATP$ . Le flux de protons active l'ATP synthétase qui catalyse ensuite la phosphorylation de l'ADP.

Les trois sous-unités β ont, à un moment donné une forme différente, en accord avec une activité fonctionnelle différente. Elles peuvent être :

O (Open)
L (Loose) → Faible affinité pour le substrat
T (Tight) → Forte affinité pour le substrat

[modifier] Transport des molécules d'ATP formées

Les molécules d'ATP ainsi formées se retrouvent dans la matrice mitochondriale où leur présence est peu intéressante. Pour passer dans le hyaloplasme, elles empruntent un anti-port, une protéine permettant de faire passer de l'ATP dans le sens Matrice mitochondriale (ANT1 ou 3)→ espace intermembranaire → cytosol et de l'ADP dans le sens inverse.

La différence de potentiel crée en partie par le gradient de protons induit un transport 30 fois plus rapide de l'ATP par rapport à l'ADP.

[modifier] Bilan total

Par le $NADH,H +$ , on produit 3 molécules d'ATP.

Par le $FADH 2$ , on produit 2 molécules d'ATP.

[modifier] Des chaînes respiratoires particulières : celles des bactéries

La chaîne respiratoire des bactéries dites « oxydase + » (Pseudomonas, Vibrio...) est sensiblement la même que celle des mitochondries.

La chaîne respiratoire des bactéries dites « oxydase - » (Enterobacteriaceae...) est plus courte : il n'y a pas le complexe IV de la chaîne respiratoire correspondant à la cytochrome oxydase.

Dans certains cas (respirations anaérobies chez les bactéries), l'accepteur final de la chaîne respiratoire n'est pas du dioxygène mais un composé minéral (nitrate, sulfate...). Voir respiration anaérobie.