Spermatozoïde
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Le spermatozoïde est la cellule haploïde sexuelle (ou gamète) produite par les mâles contenant la moitié des chromosomes du mâle, support du patrimoine génétique. Il a été décrit pour la première fois en 1677 par Antoni van Leeuwenhoek.
La paire de chromosomes spécifique aux mâles chez les mammifères étant la paire XY, un spermatozoïde peut contenir soit le Y, soit le X. On observe l'inverse chez les oiseaux.
La femelle ne produisant que des cellules munies d'un chromosome X (voir ovule), c'est donc le spermatozoïde qui déterminera le sexe de la cellule résultante. Si le mâle transmet un chromosome Y, alors le résultat sera un mâle (XY). Si c'est le X qui est transmis, alors ce sera une femelle (XX).
Chez l'humain, les spermatozoïdes ont une tête de 5 µm par 3 µm et une longueur de 50 µm.
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[modifier] Formation des spermatozoïdes chez l'homme
Les spermatozoïdes sont formés au cours de la spermatogenèse et de la spermiogenèse, dans les tubes séminifères des testicules, par une succession de divisions cellulaires à partir des cellules germinales : mitoses, phase multiplicative, puis méiose, qui est le passage d'un patrimoine génétique double (2n) à un patrimoine génétique simple (n). Des expériences de marquage cellulaire à la thymidine tritiée ont permis de constater que le phénomène dure environ 74 jours et se fait par vagues successives.
Le processus débute pendant le développement embryonnaire, pour s'interrompre à la naissance puis reprendre à la puberté (entre 12 et 16 ans en moyenne chez l'homme) sous influence hormonale. Vers 40 ans, elle ralentit mais se poursuit jusqu'à un âge avancé.
Il faut noter que les testicules se différenciant vers la 7e semaine de vie embryonnaire, le phénomène ne peut pas commencer plus tôt. Des gonocytes primordiaux se divisent, par mitose, en spermatogonies.
À partir de la puberté, la spermatogenèse reprend :
Les spermatogonies sont de 3 types : les spermatogonies AD, AP et B. En fait les AD sont les cellules initiales de la spermatogénèse. Chaque AD se divise par mitose en 1 AD et 1 AP, la AD permettant de renouveler le stock. Ensuite, chaque AP se divise, là encore par mitose, en 2 spermatogonies B. Ces dernières vont donner chacune, toujours par mitose, 2 spermatocytes de type I.
Étant donné qu'il s'agit de mitoses, toutes ces cellules ont 2n chromosomes et sont donc diploïdes.
Après une augmentation de volume, les spermatocytes I subissent une méiose. Au bout de la première division de méiose on a, pour chaque spermatocyte I, 2 spermatocytes de type II à n chromosomes donc qui sont haploïdes. Ceci est très important car c'est là que se fait la distribution des chromosomes sexuels X et Y, chaque spermatocyte II et ses descendants ayant, alors, soit 1 X soit 1 Y (sauf anomalie(s)).
Les spermatocytes II subissent la deuxième division de méiose et donnent chacun 2 spermatides dont chaque chromosome n’est fait que d'une chromatide, c'est à dire d'une seule molécule d'ADN.
Enfin, c'est au cours de la spermiogenèse que chaque spermatide donne 1 spermatozoïde.
Dans l'idéal, on devrait avoir, à partir d'une spermatogonie AP :
- D'abord : 2 spermatogonies B (obtenues par mitose)
- Puis : 4 spermatocytes I (obtenus par mitose)
- Puis : 8 spermatocytes II (obtenus par méiose I)
- Puis : 16 spermatides (obtenues par méiose II)
- Puis finalement : 16 spermatozoïdes à la fin de la spermiogenèse, qui n’est pas une division mais une différenciation.
Cependant, in vivo, un nombre non négligeable de ces cellules dégénèrent par apoptose (environ 25%), surtout entre les stades spermatocyte I et spermatide, ce qui fait que chaque spermatogonie AP ne donne pas forcément 16 spermatozoïdes.
Il faut également remarquer que toute ces étapes sont observables en même temps au microscope, sur coupe transversale de tube séminifère, car elles se répartissent chronologiquement et de manière centripète. Ainsi, les cellules les plus externes sont des spermatogonies et les plus centrales (dans la lumière des tubes c'est à dire l'espace "vide" au centre) sont les spermatozoïdes.
[modifier] De l'éjaculation à la fécondation : le parcours des spermatozoïdes
Lors des rapports sexuels les spermatozoïdes sont propulsés dans le vagin par l'éjaculation.
Ils se retrouvent alors devant l'entrée du col de l'utérus, dans le vagin : le fornix vaginal. Les sécrétions vaginales étant plutôt acides, de nombreux spermatozoïdes meurent dans les premiers temps de leur trajet, et ce malgré la protection du liquide séminal, légèrement alcalin, dans lequel ils baignent.
Le "but" des spermatozoïdes est d'atteindre l'ovule, ce dernier étant près de l'ovaire qui l'a expulsé, dans la partie ampoulaire de la trompe adjacente. C'est à ce niveau qu'a lieu la fécondation.
Pour y arriver les spermatozoïdes doivent parcourir successivement :
- Le col de l'utérus, bloqué par la glaire cervicale, ou cervix uteri ;
- La cavité utérine, plus "amicale" pour les spermatozoïdes du fait de ses sécrétions alcalines ;
- La trompe utérine où est l'ovule, mais pas l'autre. En effet, 50% des spermatozoïdes se retrouvent dans la trompe sans ovule.
Tous n'y arriveront pas. Parmi les quelques 200 millions de spermatozoïdes éjaculés, quelque centaines seulement traverseront la trompe.
La glaire cervicale est un réseau de mucopolysaccharides dont la structure varie en fonction du cycle ovarien de la femme. Sa densité est majeure au moment de l'ovulation, mais elle diminue en même temps que sa viscosité pendant la deuxième phase du cycle. Ainsi, elle devient plus "perméable" aux spermatozoïdes qui passent alors plus facilement.
À ce stade, ce qu'on peut également remarquer, c'est que des spermatozoïdes se retrouvent bloqués dans des cryptes cervicales, qui sont des replis de la muqueuse interne du col. Il reste donc des spermatozoïdes dans le tractus génital féminin après les rapports pendant environ 48 heures mais rarement plus, car les spermatozoïdes ont une durée de vie limitée.
La glaire fait aussi office de filtre car des spermatozoïdes ayant des malformations auront plus de difficultés à passer les "mailles du filet". On observe donc, là encore, une sélection.
Le parcours de la cavité utérine est très important car c'est là que les spermatozoïdes subissent la capacitation, qui est une maturation fonctionnelle de ces derniers. Elle consiste en un remaniement de leur membrane externe en vue de les préparer à effectuer la réaction acrosomiale, indipensable à la fécondation. La capacitation se manifeste, entre autres, par un mouvement hyperactivé des spermatozoïdes, correspondant à une augmentation des battements flagellaires et une trajectoire typique en forme de créneau. D'ailleurs, les spermatozoïdes n'ayant pas ce type de trajectoire ne peuvent pas passer la glaire cervicale qui est comme un filet dans les mailles duquel ceux qui se déplacent en ligne droite se prennent forcément.
Le risque pour un spermatozoïde capacité est qu'il effectue sa réaction acrosomiale spontanément avant de rencontrer l'ovule. Dans ce cas il ne sera pas fécondant, mais aura probablement facilité la voie à d'autres.
Chose importante, les spermatozoïdes ne subissent pas tous la capacitation en même temps. De cette manière, les plus "en retard" dans leur maturation, peuvent avoir plus de chances d'effectuer leur capacitation puis leur réaction acrosomiale peu de temps avant la rencontre de l'ovule et d'être le spermatozoïde fécondant.
[modifier] Sélection du spermatozoïde fécondant
Contrairement à une idée autrefois en vigueur, ce n'est pas le premier spermatozoïde arrivé auprès de l'ovule qui le féconde. Les films montrant les spermatozoïdes tout autour de l'ovule le montrent bien. Des travaux récents démontrent qu'en fait, c'est l'ovule qui « choisit » le spermatozoïde qui contient le patrimoine génétique le plus différent du sien. Ce choix de l'ovule favorise donc la diversité génétique et diminue les risques d'obtenir un œuf avec un patrimoine génétique aberrant. Il n'y a donc pas de course à la sélection au niveau de la fécondation, ce qui semble logique puisque les espèces se sélectionnent selon les caractères des parents et non ceux des spermatozoïdes.
L'ensemble des spermatozoïdes au contact de l'ovule, "mettent en commun" le contenu de leurs acrosomes, c'est-à-dire des enzymes, pour rendre la membrane de l'ovule perméable à un seul d'entre eux.
CHIMIOATTRACTION L'attraction du spermatozoïde par l'ovule constitue une étape importante dans la rencontre des gamètes. Les évidences expérimentales d'une telle attraction varient selon les espèces. Les meilleures démonstrations ont été réalisées chez des espèces animales à fécondation externes comme l'oursin, l'ascidie ou des méduses. L'attraction met en jeu des molécules chimiques émises par l'ovule en extrêmement faible concentration d'où les noms de chimiotactisme ou encore chemoattraction. Chacune de ces molécules a une structure particulière à l'espèce qui l'émet. La diffusion de cette molécule s'effectue à une distance très proche de l'ovule: le chimiotactisme est donc un phénomène local n'agissant qu'à proximité immédiate de l'ovule. Une concentration même très faible de cette molécule est capable d'être perçue par un spermatozoïde de la même espèce; ce spermatozoïde, change alors sa trajectoire en la réorientant en direction de l'ovule. Chaque ovule se retrouve ainsi entouré graduellement d'une surconcentration de spermatozoïdes, d'où un accroissement des chances de rencontre des gamètes. Le phénomène de chimioattraction reste beaucoup plus sujet à débats chez les mammifères. Par contre, le chimiotactisme a été clairement documenté chez des vertébrés comme les poissons (harengs).
[modifier] Le flagelle
La plupart des types cellulaires eucaryotes (à noyaux fermés, par opposition aux bactéries) possèdent soit des flagelles, soit des cils ; c’est le cas, par exemple, des spermatozoîdes humains, des cellules qui tapissent nos bronches, ou encore des protozoaires unicellaires. Ils sont présents partout dans le monde animal mais très rares dans le monde végétal, et sont très anciens et très stables du point de vue évolutif. Les éléments et les principes mécaniques restent les mêmes quelle que soit l'espèce où on les trouve. La connaissance des flagelles est très importante, tant du point de vue médical (de nombreux cas de stérilité sont dus au dysfonctionnement du spermatozoïde, par exemple) que du point de vue fondamental (le mécanisme élémentaire de fonctionnement d’un flagelle est à la base d’un micromoteur biologique "universel").
STRUCTURE les flagelles sont des éléments de 10 à 100 um de long et de 0,3 à 1 micromètre de diamètre. La microscopie électronique montre une structure très reproductible faite de 9 doubles tubes constituant un cylindre dont le centre est occupé par deux tubes centraux d’environ 20 nanomètre de diamètre ; ces tubes sont appelés microtubules. Chacun de ces microtubules est continu sur toute la longueur d’un même flagelle (ou cil). La jonction entre doublets est constituée de bras moteurs externes et internes. Les doublets externes sont aussi reliés entre eux par des ponts de nexine et aux microtubules centraux par des rayons (radial spokes). L'ensemble de cet arrangement cylindrique (microtubules, bras et rayons) constitue un ensemble fonctionnel appelé axonème.
COMPOSITION BIOCHIMIQUE La masse protéique de cet “édifice” macromoléculaire est constituée des tubulines, dont la polymérisation linéaire forme les longs tubes appelés microtubules. Les bras externes et internes sont formés de protéines enzymatiques, les dynéines, qui hydrolysent l’ATP en ADP et phosphate inorganique, et dont la masse moléculaire est très élevée. Leur taille est d’environ 50 nanomètre ; leur vitesse d’hydrolyse de l’ATP est d’environ 50 ATP/seconde, soit du même ordre de grandeur que la fréquence de fonctionnement du flagelle (20 à 50 battements par seconde). Sur les quelques 250 espèces de protéïnes différentes qui forment un flagelle, seules un tiers ont une fonction clairement établie.
FONCTIONNEMENT Alors qu'un cil présente un mouvement alternatif avec un phase rigide associée à une poussée du fluide environnant, suivi d’une phase inverse associé à une forte courbure minimisant les frictions et permettant son repositionnement, par opposition à ce mouvement très assymétrique, le flagelle présente en général un battement pseudo-sinusoïdal. Le déplacement de l’onde le long du flagelle (de la tête du spermatozoïde jusqu'à l'extrémité du flagelle) nécessite une force interne permettant de contrer les forces de rigidité du à la structure filamenteuse des microtubules et antagonistes à la courbure, et les forces de viscosité dues à la friction du flagelle, élément filiforme se déplaçant dans un milieu liquide. A l’échelle de taille d’un flagelle, celle du micromètre, les déplacements sont régis par le loi de Reynolds: la viscosité devient prépondérante sur les forces d’inertie de sorte que un micro-organisme ou une cellule isolée dépourvue d’inertie, s’arrête immédiatement dès l’arrêt de son micromoteur, leur inertie étant négligeable devant les forces de viscosité du milieu. Ceci s’oppose à la situation d’un poisson dont les nageoires s’arrêtent mais qui va continuer néanmoins à progresser grâce à sa masse (inertie) prépondérante sur la friction. Pour donner une image, la viscosité que doit vaincre un unicellulaire ou un spermatozoïde pour se déplacer dans l’eau est équivalente à celle que rencontrerait un nageur dans du bitume. Le micromoteur d'un axonème flagellaire a les caractéristiques suivantes : sa taille est de 50 nanomètre pour l’unité motrice élémentaire, 20 000 unités motrices sont régulièrement positionnées sur toute sa longueur, la micromoteur axonémal fonctionne selon un régime “linéaire alternatif”, sa fréquence va jusqu’à 50-100 Hz, soit 3 à 6 000 RPM, sa source d’énergie est chimique : l’Adénosine TriPhosphate ou ATP, sa date de "dépôt du brevet" remonte à plusieurs centaines de millions d’années.
[modifier] Anecdote
Les mérions superbes sont parmi les animaux qui produisent le plus de spermatozoïdes : jusqu’à huit milliards en une fois. La femelle de cet oiseau de la taille d'une main humaine a un comportement sexuel très libre ce qui exacerbe la compétition entre spermatozoïdes et serait la raison de cette profusion. Dans le monde animal, la quantité de spermatozoïdes produit par individu d'une espèce donnée n'est cependant pas en rapport direct avec sa taille. D'autre part, les animaux à fécondation externe, par exemple des vertébrés comme les poissons ou des invertébrés comme les oursins, produisent des quantités souvent très importantes de spermatozoïdes (de 1 à 10 milliards par individu). Cette très grandes quantité de gamètes mâles est liée à un aspect de leur stratégie de reproduction dans le milieu externe qui, en dispersant leurs spermatozoïdes dans un très grand volume d'eau, défavorise la rencontre avec les ovules.
[modifier] Voir aussi
[modifier] Pathologies associées
- Nécrospermie
- Tératospermie
- Azoospermie
- Oligospermie
- Cryptozoospermie
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