Transcription (biologie)
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- La transcription est un processus biologique ubiquitaire qui consiste, au niveau de la cellule, en la copie des régions dites codantes de l'ADN en molécules d'ARN. En effet, si la molécule d'ADN est le support universel de l'information génétique, ce sont les molécules d'ARN qui sont reconnues par la machinerie de traduction en séquences protéiques.
- L'enzyme qui catalyse cette réaction de transcription est appelée ARN polymérase. Il en existe plusieurs types intervenant dans la transcription de plusieurs types d'ARN (messager, ribosomique, etc.) L'ARN polymérase reconnait et fixe une région particulière de l'ADN, située en amont d'une région codante d'un gène : le site promoteur. La liaison entre l'ADN et l'ARN polymérase permet d'une part d'ouvrir la double hélice d'ADN, et d'autre part de catalyser l'insertion des ribonucléotides triphosphates pour former un brin d'ARN. Ce brin est donc le transcrit primaire, complémentaire et antiparallèle du brin transcrit d'ADN.
Chez les eucaryotes, le transcrit primaire d'ARNm est complété par une queue (polyadénine) et une tête (riche en guanine).
La molécule d'ARN directement synthétisée à partir du modèle ADN reste dans le noyau et est traitée par un complexe enzymatique. Ce mécanisme s'appelle l'épissage : certaines séquences appelées introns sont excisées, les exons restant se relient ensuite entre eux. L'ARN produit est plus court, passe dans le cytoplasme et devient un ARNm ou ARN messager mature.
L'ARNm est alors traduit en protéine à partir des acides aminés en présence des ribosomes et des ARN de transfert (ARNt). Ce mécanisme s'appelle la traduction.
Sommaire |
[modifier] Chez les procaryotes
La transcription se déroule en 3 étapes distinctes : l'initiation, l'élongation et la terminaison. Tout d'abord l'ARN polymérase qui est constituée de 4 types de sous unités : alpha, beta, beta prime et sigma, par sa sous unité sigma va reconnaitre une séquence dite consensus ce qui correspond à un site promoteur avec parmi elle "la boite de Pribnow" (TATAAT) et former des liaisons hydrogene transitoires pour "ammarer" le complexe sur l'ADN. Une fois l'ARN pol mise en place, la sous unité sigma va se détacher du complexe et la beta prime va fusionner localement avec l'ADN ce qui correspond à un complexe promoteur fermé; Son ouverture va permettre à l'ARN pol de dérouler les liaisons hydrogenes devant elle sur 17 paires de bases environ. Alors la phase d'élongation peut commencer en remplacant le depart de la sous unité sigma par une Nus A. Au cours de cette élongation le brin d'ARN va rester lié à l'ADN et ce n'est qu'a la fin du processus que des signaux de terminaison vont l'en détacher. Ces signaux sont de 2 types; Des séquences d'ADN riches en couple G-C avec 3 liaisons hydrogènes donc plus fortes vont ralentir la progression de l'ARN pol et au final la stopper, et d'autre part la formation d'une boucle en epingle à cheveux entre 2 regions complémentaires. Enfin une protéine de terminaison (Rho) va "remonter" l'ensemble de la molécule d'ARN et par son activité d'helicase va rompre les liaisons hydrogenes et liberer la molécule.
[modifier] Chez les Eucaryotes
[modifier] 1- L'ARNm
De nombreuses différences existent entre procaryotes et eucaryotes. La première veut que ce soit dans le noyau et sur la chromatine qu'ait lieu la transcription sous sa forme décondensée. De plus à la différence des procaryotes les transcrits primaires (précurseurs) soit les ARN nouvellement synthétisés ne sont pas directement utilisables et doivent passer par une phase de maturation post transcriptionnelle. Enfin il existe 3 types d'ARN polymérase différentes au lieu de l'unique pour les procayotes. Mais seules, ces ARN polymérase ne peuvent rien faire et elles doivent être accompagnées de facteurs de transcription géneraux (protéines). Ces facteurs se nomment TFI, TFII, TFIII ... ce qui constitue un complexe protéique constitué de 8 à 14 sous unités.
Comme précédemment on retrouve les 3 phases distinctes dans le processus de transcription à commencer par l'initiation ; L'équivalent chez les eucayotes de la « boîte de Pribnow » est la « boîte TATA » situé environ 30 paires de bases avant l'origine de transcription, celle ci joue un rôle préponderant puisqu'elle va fixer l'ARN polymérase II. Deux autres « boîtes » font aussi parti des séquences consensus parmi elles : la boîte CAAT qui est un site modulateur de la transcription et la boîte GC. Enfin on trouve une region dite « Enhancer » qui peut stimuler la transcription à plusieurs centaines de paires de bases du lieu de la transcription.
L'initiation par l'ARN polymérase commence par la protéine TFII D qui est elle-même constituée de la protéine de liaison TBP qui va se fixer sur la boîte TATA ce qui va constituer le cœur du complexe d'initiation.
Ensuite les différents facteurs de transcription viennent s'assembler sur ce « noyau ». La TFII A vient stabiliser le complexe TFII D-ADN, la TFII B et TFII E se lient à l'ADN la TFII F qui est une hélicase ATP-dépendante et enfin l'ARN polymérase II. Cependant ce complexe ne peut initier la transcription qu'a une fréquence faible. Des facteurs de transition supplémentaires doivent intervenir. Parmi eux le CTF (NF1) se lie à la boîte CAAT, le Sp 1 se lie aux boîtes GC : Ce sont des trans-activateurs. Par ailleurs, les séquences « enhancers » « cis activateurs » seront elles-mêmes activées par des protéines activatrices et par une boucle sur elle-même de L'ADN ces mêmes protéines vont entrer en contact avec la boîte TATA.
L'élongation peut alors commencer ; L'élément central de l'élongation est la phosphorylation du domaine CTD (Carboxy Terminal domain), domaine spécifique de la sous unité de 220 kDa de l'ARN polymérase II. Celle-ci est riche en sérine et en threonine qui sont deux acides aminés pouvant être phoshorylé sur leur groupement hydroxyle. La phosphorylation par TFII H qui est une protéine Kinase en présence d'ATP va déplacer l'ARN polymérase jusqu'au lieu d'origine de la transcription. Ainsi l'addition séquentielle des ribonucléotides peut démarrer.
Le signal de terminaison ou « signal de polyadénylation » est AATAAA sur le brin d'ADN codant et le signal de clivage AAUAAA par conséquent sur le brin nouvellement synthétisé mais l'ADN polymérase continue au delà de ce signal, par suite l'extrémité trop longue va être raccourcie par clivage hydrolytique sous l'action d'une endonucléase spécifique pour ne laisser que 10 à 15 nucléotides après le signal. Au bout de l'extrémité 3' s'ajoute de manière séquentielle un grand nombre d'adénosine mono phosphate ; c'est ce que l'on appelle la queue ou chaîne de polyadenine. Le but est de protéger l'extrémité 3'OH. À l'autre extrémité 5' l'addition d'une coiffe se fait en plusieurs temps car l'ajout de celle ci est nécessaire pour le passage et la reconnaissance dans le ribosome lors de l'étape de traduction. Il faut malgré tout noter que les SnRNA qui sont aussi synthétisés par l'ARN pol II ont une coiffe mais ne passent pas dans les ribosomes pour être traduits !
[modifier] 2- Les ARN 45S futurs 28 ; 18 ; 5.8S
Le gène 45S se trouve sur des séquences particulières de 5 chromosomes, appelées organisateur nucléolaire. Sur chacun de ces chromosomes il existe environ 40 copies du gène. C'est la transcription intense de cet ADN en ARN qui crée le nucléole. Sur l'ADN 45S, la reconnaissance de la TATA ne peut se faire directement. Il faut passer par la reconnaissance préalable de deux zones consensus : le promoteur central aux environs de +1 et UCE (upstream control element) plus en amont. UBFI reconnait UCE ce qui entraîne la courbure de l'ADN. Ainsi la TATA peut être reconnue par la TBP et les 3 TAFI de SLI. L'ARN polymeraseI est alors recrutée et peut démarrer directement la synthèse. Elle n'a pas de CTD et son simple recrutement permettrait de la faire démarrer. Cette synthèse s'arrête brusquement au niveau de séquences de terminaison.
[modifier] 3- Les gènes de classe III
Il s'agit des ARNt, de l'ARN 5S et des SNOARN. Dispersés dans le génome. les mécanismes différent dans les 3 cas. Leur particularité principale est de posséder des promoteurs internes c'est-à-dire en aval de +1.
- les ARNt
Possèdent deux séquences consensus : les boites A et B. Elles sont reconnues par TFIIIC. TFIIIB avec sa TBP et ses 2 TAFIII peut alors se fixer. L'ARN polyméraseIII est recrutée. TFIIIC s'en va et la synthèse peut alors commencer.
- les 5S
Possèdent une boîte C reconnue par TFIIIA. TFIIIC et B peuvent alors se fixer. L'ARN polymérase est recrutée et Les TFIIIA et C s'en vont. La synthèse peut démarrer.
- Les ARNSNO
Divers facteurs intermédiaires permettent la fixation des TAFIII et de TBP de TFIIIB. La polymerase est recrutée et la synthèse démarre.
[modifier] Voir aussi
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