Клас Сцифоїдні
Матеріал з Вікіпедії — вільної енциклопедії.
| Клас Сцифоїдні (Scyphozoa)
|
||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Біологічна класифікація | ||||||||
|
||||||||
| Ряди | ||||||||
Зміст |
[ред.] Загальні дані
Клас Сцифоїдні – це тварини, що в найбільшій мірі відповідають загальному уявленню про "медузу". Сцифоїдні медузи населяють всі океани та майже всі моря світу, і можуть витримувати широкий спектр солоності та температур. Найбільша кількість видів мешкає в мілких прибережних водах, але кілька видів населяють глибини до 4600 метрів. В північних приполярних широтах великі сукупчення медуз довжиною в кілька кілометрів подеколи унеможливлюють рибальство з огляду на забивання рибальских сіток.
Розміри медуз варіюють від дванадцяти міліметрів до більш ніж двох метрів в поперечнику. Найбільшою сцифоїдною медузою (а також найбільшим неколоніальним кишковопорожнинним взагалі) є медуза Cyanea arctica, котра має щупальця довжиною більш ніж 40 метрів.
Сцифоїдні медузи (як і всі медузи загалом) не мають твердого скелету та спеціальних органів дихання та виділення. Їхній життєвий цикл полягає в чергуванні фаз сидячого поліпа та вільно плаваючої медузи, хоча в даному класі типу Кишковопорожнинних медузоїдна стадія майже завжди домінує.
[ред.] Фізіологія
Кількість органів, які притаманні сцифоїдним, зазвичай кратна чотирьом. Загалом тіло сцифоїдних складається з двох досить тонких шарів клітин – зовнішнього (ектодерми) та внутрішнього (ентодерми), проміжок між якими заповнений желеподібною субстанцією, що називається мезоглія. Мезоглія в сцифоїдних вельми товста і має консістенцію желатину – завдяки цьому медузи отримали свою англійську назву „jellyfish”. Медузи мають просту травну (кишкову) порожнину, або коелентерон, що виконує одночасно функції стравоходу, шлунку та кишечника, з одним отвором, що одночасно виконує функціі рта та анального отвору. Від коелентерону відходять радіальні канали, які поділяються на перірадіальні (відходять безпосередньо від коелентерону, доходять до району розташування ропаліїв), інтеррадіальні (відходять від карманів коелентерону, доходять до району розташування ропаліїв) та адрадіальні (відходять від карманів коелентерону, не доходять до ропаліїв).
Рот сцифоїдних медуз знаходиться на кінці циліндру різної довжини, що називається манубріум, і облямований лопастями, кількість яких варіює від чотирьох до восьми; їхньою основною функцією є транспот до ротового отвору впійманої здобичі. По краю купола медуз знаходяться щупальця, основною функцією яких є ловля дрібної здобичі. Форма та забарвлення медуз можуть бути дуже різним, але загалом вони мають форму дзона; близько 97% відсотків маси їхнього тіла складає вода, тому їхнє тіло є напів- або майже прозорим. Також це є причиною того, що всі медузи можуть легко зазнавати механічних ушкоджень.
Більшість сцифоїдних здатні до активного плавання завдяки м’язовим скороченням волокон, що лежать в мезоглії. Нервова система є сіткоподібною за виключенням ряду Coronatae, у якого, як і в класі Cubomedusae, наявне навклоротове нервове кільце. Контроль за пульсацією дзвона під час руху сконцентрований в групах нейронів, що лежать біля краю тіла.
Чутливість до зовнішніх подразників забезпечується рецепторами, які можуть розрізняти світло, пахощі та механічні стимули і, завдяки сітчастій нервовій системі, передавати подразнення та координувати реакцію організму. Також сцифоїдні медузи мають специфічні органи рівноваги, що називаються ропалії. Ропалії мають приблизно грушевидну форму, і складаються з статоциста, детектора механічного подразнення, що називається чутливою ресничкою, та нервового волокна, що від неї відходить (див. малюнок). Ропалії розташовані по краю купола. При наклоні тварини в бік розташування ропалію статоцист натискає на чутливу ресничку, яка, в свою чергу, викликає нервовий електричний імпульс в приєднаному до неї нейроні. Завдяки додатковому збудженню, що виникає в даній області нервової системи, скорочення цієї частини куполу посилюється, і медуза відновляє рівновагу.
Органи зору медуз представлені досить примітивної будови очами; також деякі види медуз мають спеціалізовані органи чутливості до дотику, що називаються сенсорними складками.
[ред.] Життєвий цикл
Життєвий цикл в класі Сцифоїдні є вельми специфічним. Тварини цього класу мають дві форми будови тіла, медузоїдну та поліпову, які розмножуються статевим та безстатевим шляхом відповідно. Кожний представник класу в своєму життєвому циклі проходить п’ять стадій: яйце, планула, поліп, ефіра та медуза.
Життєвий цикл типового представника сцифоїдних показаний на малюнку праворуч. При цьому домінантна для цього класа стадія медузи є набагато більш відомою, в той час як форма поліпу набагато менша за розміром і малопомітніша. Медузам притаманна можливість виробляти як жіночі, так і чоловічі статеві клітини, але це відбувається не одночасно. Репродуктивні органи (гонади) розвиваються на вистілці кишкової порожнини.
При проходженні статевого процесу чоловіча особина випускає сперму через рот у воду. Сперматозоїди активно плавають, і, якщо попадають в рот жіночої особини, добираються до яйцеклітин; при цьому відбувається запліднення. Початкові ембріональні стадії розвитку проходять або всередині кишкової порожнини материнського організму, або у спеціальних виводкових сумках, розташованих на облямовуючих рот ротових лопастях. Невелика плаваюча личинка (планула) покидає кишкову порожнину або виводкові сумки материнського організму та іде у вільне плавання. Планула прикріплюється до дна, віддаючи перевагу затіненим ділянкам, і розвивається в поліп, який має назву "сцифістома".
Поліпи деяких видів можуть розмножуватись вегетативно, формуючи колонії (якщо
нащадки залишаються приєднаними один до одного) або клони (якщо нащадкові організми повністю відокремлюються). Поліп за формою дуже схожий на класичних сидячих кишковопорожнинних (наприклад, актиній), що прикріплюються до субстрату присоскою і ловлять здобич направленим вгору вінчиком щупалець. Поліп може жити кілька років, продукуючи клонові форми шляхом брунькування, але врешті-решт починає процес, що називається стробілізацією. При цьому поліп перетворюється на кілька окремих організмів. Стробілізація є безстатевий процес розмноження. На початку стробілізації на тілі поліпа виникають поперечні перетяжки. Вони поступово поглиблюються, і врешті-решт поліп перетворюється на колонку з декількох дзвоноподобних окремих організмів. Ці організми, що складені в структуру, яка нагадує стопку блюдець, відриваються від верху „стопки” та стають вільноплаваючими недорозвиненими медузами, що мають назву „ефіра”.
Коли ефіра тільки відривається від поліпу, її дзвону притаманна зірчаста форма з вісьмома або більшою кількістю променів. По мірі того, як ефіра росте, ці промені зростаються, і поступово організм набуває форму дорослої медузи, після чого весь цикл починається с початку. Доросла медуза може жити від трьох до шести місяців.
Деякі сцифоїдні (роди Pelagia, Atolla та Peryphilla) не потребують прикріплення до субстрату завдяки тому, що
продукують одну дорослу медузоїдну форму з одного яйця. В родах Chrysaora та Cyanea личинка утримується на материнському організмі в цистах. В глибоководному роді Stygiomedusa цисти є високоспеціалізованими і сцифістома розвивається в шлункових виводкових камерах.
[ред.] Рух
Доросла медузоїдна форма сцифоїдних дрейфує з потоками води, але, також, може обмежено визначати напрям свого пересування. Коли тварина скорочує концентричні та радіальні м’язи, об’єм води, шо знаходиться під зонтиком, скорочується, вода викидається
з-під нижньої частини купола, і медуза отримує рушійний імпульс в напрямку вершини купола. Циклічні скорочення та розширення куполу рухають тварину, загалом, вперед, завдяки двом факторам: по-перше, верхня частина
купола має більш обтічну форму; і по-друге, скорочення відбувається помітно швидше, ніж розслаблення. Також завдяки такому пульсуючому ритму скорочень медуза може пересуватись и в вертикальній площині. Вертикальні пересування спонукаються чутливими до світла примітивними очами, розподіленими по краю купола. Деякі медузи (наприклад, з роду Aurelia) занурюються на глибину в час, коли сонце яскраво сяє близько півдня, і підіймаються до поверхні вранці, ввечері та місячними ночсами, коли світло не таке яскраве. Але, незважаючи на свою здатність до незалежного руху, пересування медуз в найбільшій мірі залежить від морських течій, вітрів, припливно-відливних явищ, а також вертикальних переміщень водих шарів (термічна або зумовлена солоністю конвекція). Саме ці явища зумовлюють розповсюдження різних видів сцифоїдних в світовому океані.
[ред.] Нематоциcти
Однією з найістотніших характеристик всього типу Кишковопорожнинні є специфічні жалячі органели, які називаються нематоцистами. На теперішній час описано більш ніж 30 типів нематоцистів, що використовуються як важлива класифікаційна ознака в систематиці кишковопорожнинних. Нематоцисти загалом є найбільш різноманітним та поширеним видом кнід (від латинського cnidos – нитка; власне жаляча структура кишковопорожнинних, від назви якої вони і отримали своє латинське ім’я Cnidaria).
Нематоцист знаходиться всередині клітини, яка називається кнідоцит, котра в більшості випадків несе на зовнішній поверхні вирост (кнідоциль), який працює як своєрідний „детонатор”, що реагує на механічний контакт. Кнідоциль є модифікованою ресничкою клітинної мембрани. Деякі сцифоїдні мають досить потужний нематоцист, і багато з них використовують це пристосування для полювання на невеликих риб та пелагічних ракоподібних (креветки і т. ін.).
Загалом, існують три типи кнід: спироцити, птикоцити та нематоцити. Спироцити, які мають клейку поверхню, знайдені тільки в типі Anthozoa (куди входять коралові поліпи та актинії). Птикоцити є найбільш вузько таксономічно розповсюдженими – вони знайдені тільки в ряді Ceriantharia типу Anthozoa. Їхньою функцією є захват та структуризація часток мулу, з яких потім формується „арматура”, що вистилає та підтримує стінки норок цих риючих тварин. Нематоцисти притаманні всім класам, що входять в тип Кишковопорожнинні, але деякі з більш ніж тридцяти їхнів підтипів зустрічаються тільки у представників окремих класів.
Нематоцисти секретуються внутрішньоклітинною органелою – апаратом Гольджи, що в спеціалізованих для такого синтезу клітинах зветься кнідобластом. Таким чином, жаляча кніда насправді є не клітинною органелою, а найбільш складним з відомих на теперішній час продуктів клітинного синтезу. Нематоцист, що може бути використаний лише один раз, вміщується всередині кнідобласта в спеціальну камеру. Жаляча структура може бути дещо різною у різних видів, але загалом складається з пустотілих, завитих спірально волокон, з виступаючими на поверхні шипами (див. мікрофотографію нижче).
Нематоцисти сконцентровані на щупальцях та ротвих лопастях. Одне щупальце може налічувати сотні, або й тисячі нематоцистів, розташованих в його епітелії. Механічне подразнення нематоциста спонукає жалячу нитку до раптового вивільнення та розкручування, і в такі моменти тисячі нематоцитів спрацьовують як мікроскопічні гарпуни. Потужність ураження жертви залежить від виду медузи, міцності покровів жертви та її чутливості до вприснутої нематоцистами отрути.
[ред.] Харчування
За поведінкою сцифоїдні є пасивними (тобто вони не вдаються до активного полювання), але досить ефективними хижаками. Основним їхнім харчовим ресурсом є зоопланктон. Будь-яка тварина, що рухається між щупальцями та/або ротовими лопастями медузи, активує жалячі клітини, що викликає викид нематоцистів, які впиваються в потенційну здобич та вбризкує в ранку токсин, який приголомшує та робить нерухомою, або ж вбиває жертву. Після цього, використовуючи щупальця та ротові лопасті, медуза спрямовує здобич до рота. Ротовий отвір знаходиться в центрі нижньої поверхні куполу та веде безпосередньо в кишкову порожнину.
Інші кишковопорожнинні, наприклад, з роду Aurelia, вдаються до так званого джгутиково-слизового способу харчування. Дрібні тварини та планктон налипають на їхні щупальця, а потім переносяться ними до ротових лопастей, і вже цими лопастями спрямовуються в кишкову порожнину. При цьому токи, що продукуються биттям джгутиків в борознах ротових лопастей, власне і спрямовують суб-мікроскопічні та мікроскопічні частинки їжі до ротового отвору.
[ред.] Таксономія
Клас сцифоїдні поділяється на 4 ряди, 24 родини та 71 рід, що налічують більш ніж 220 видів. Розподіл на найбільші таксономічні одиниці всередині класу – ряди – базується на морфологічних особливостях та розповсюдженні.
