头足纲

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头足纲

分类

界：	动物界 Animalia
門：	软体动物门 Mollusca
綱：	头足纲 Cephalopoda Cuvier, 1797

亞綱

鹦鹉螺亚纲(Nautiloidea)
菊石亞綱(Ammonoidea)
蛸亞綱(Coleoidea)
新蛸亞綱(Neocoleoidea)

头足纲（Cephalopoda）是软体动物门的一个纲。化石种在一万种以上，现仅存786 种，主要是各类乌贼和章鱼。头足纲动物全部海生，肉食性，身体两侧对称，分头、足、躯干三部分。头部发达，两侧有一对发达的眼。足着生于头部，特化为腕和漏斗，故称头足类。漏斗位于头部腹面，在头和躯干之间。原始种类具有外壳，现存种类则多是内壳或无壳。鳃为羽状，一对或二对，心耳和肾的数目和鳃一致。口腔具有颚片和齿舌。神经系统集中，感官发达。循环系统为闭管式。直接发育（无需变态)。

頭足綱可分為兩個到四個亞綱，其中現存兩個亞綱。一個是蛸亞綱(Coleoidea)又稱為二鰓亞綱，外殼已經消失或是內化。此亞綱包括章魚、烏賊、墨魚等。另一個是鹦鹉螺亚纲(Nautiloidea)又称為四鳃亚纲，外殼依然存在，此綱包括鸚鵡螺等。另有已滅絕的菊石亚纲(Ammonoidea，也可以分类為四鳃亚纲)和箭石亞綱(Belemnoidea)。

頭足綱分布在所有海域的所有深度，目前沒有發現適應淡水的種類，但有些能夠適應不同鹽度的水。

[编辑] 神經系統與行為

頭足綱被認為是最聰明的無脊椎動物，因為牠們有高度發展的知覺和較大的腦。牠們的腦比腹足綱和雙殼綱都來的大。除了鸚鵡螺之外，頭足綱的表皮擁有一種特殊的色素細胞(en:chromatophore)，使他們能夠經由變色來進行溝通和偽裝(en:Camouflage)。

此外頭足綱的神經系統是無脊椎動物之中最為複雜的，在外套膜(mantle)中龐大的神經纖維成為神經生理學常用的實驗材料。

頭足綱的視覺敏銳，實驗證明普通的章魚能夠辨識亮度、形狀、大小還有物體的垂直和水平方向。頭足綱的眼睛更能夠感應光線的極化平面。令人驚訝的是，這些能夠變色的頭足綱動物大都是色盲^[1]。當他們進行偽裝的時候，能夠依照他們所看見的背景，利用色素細胞改變皮膚的亮度和花紋。而改變顏色的時候使用的是彩虹色素細胞(iridophore)和白色素細胞(leucophores)，這些細胞能夠反映環境的光線^[2]。目前為止，只有一個種類的彩色視覺(en:color vision)得到證明。稱為螢火魷(en:Sparkling Enope Squid)^[1]

[编辑] 循環系統

頭足綱擁有兩個經由腮中的微血管來輸送血液的腮心；一個經由身體的其他部分輸送充氧血的單一系統心臟(single systemic heart)^[3]。

和其他的軟體動物一樣，頭足綱利用一種含銅離子的血青蛋白(hemocyanin)來運送氧氣，而不是像鳥類或一般哺乳動物使用血紅素)。牠們的血液缺氧時呈無色透明；接觸空氣之後時呈藍色^[4]。

[编辑] 運動方式

頭足綱的一般行動方式是利用噴射動力，充滿氧氣的水被吸入外套膜中的腮之後，肌肉收縮使空間減少，導致水從漏斗(hyponome)噴出，通常是背對著水噴出，並且能夠用漏斗控制方向。這是一種相對用尾巴推進更為耗能的移動方式，相對效率隨著體型增大而降低，這也使一些種類盡可能使用鰭和臂來推進。

有一些種類的章魚能夠在海底行走，墨魚和烏賊可以擺動外套膜上的翼狀肌肉來移動。

[编辑] 繁殖與生命週期

除了少數例外，蛸亞綱的壽命很短且成長快速，大多數吃下的養分都被牠們用來長大。大多數種類的雄性陰莖是一個用來將精囊輸送到交接腕(hectocotylus)的生殖管(gonoduct)肌肉末端。而交接腕是用來將精囊輸送給雌性。有一些種類沒有交接腕，牠們直接將較長的陰莖伸出外套膜來與雌性直接交配。此外他們行"單次繁殖"，也就是一生只生產一次。下完一整組的蛋之後便死亡。

而鸚鵡螺亞綱則行"多次繁殖"，牠們壽命較長，且一次只下少量的蛋。

[编辑] 演化

頭足綱在寒武紀晚期出現，在古生代和中生代期間支配並分化出水生型態。已滅絕的Tommotia是頭足綱的原始型態，牠有類似章魚的觸手，但卻用類似蝸牛的腳來行走於海床。早期的頭足綱位在食物鍊的頂端。

不論是古代的箭石類(Belemnoidea)或是現代的新頭足類(Neocoleoidea)，或是菊石(ammonoids)，都是由擁有外殼的鸚鵡螺類在4.5億年前到3億年前的古生代分化出來。古代的頭足綱有外殼保護，這些外殼原本是圓錐狀，但是後來變成了鸚鵡螺那樣的螺旋形狀。到了現代，許多的種類依然有內殼，而大多數擁有外殼的種類在白堊紀就消失了。

[编辑] 分類

头足纲

鹦鹉螺亚纲(Nautiloidea)：又称四鳃亚纲
- Plectronocerida：頭足綱在寒武紀的祖先
- 愛麗斯木角石目(Ellesmerocerida)：包括所有之後頭足綱的祖先
- Endocerida
- Actinocerida
- Discosorida
- Pseudorthocerida
- Tarphycerida
- Oncocerida
- 鸚鵡螺目(Nautilida)：鸚鵡螺和化石親戚，如珍珠鹦鹉螺
- Orthocerida
- Ascocerida
- Bactritida：包括所有蛸亞綱和菊石亞綱祖先
菊石亞綱(Ammonoidea)：已滅絕，也有分类方法把菊石归入四鳃亚纲
- 棱菊石目(Goniatitida)
- 齒菊石目(Ceratitida)
- 菊石目Ammonitida
蛸亞綱(Coleoidea)
- 箭石目(Belemnoidea)：已滅絕
  - Aulacocerida
  - Phragmoteuthida
  - Hematitida
  - 真箭石目(Belemnitida)

枪形目鱿鱼

新蛸亞綱(Neocoleoidea)
- 十腕总目(Decapodiformes)
  - 旋乌贼目(Spirulida)：Ram's Horn Squid
  - 乌贼目(Sepiida)：烏賊
  - 耳乌贼目(Sepiolida)
  - 枪形目(Teuthida)：又稱管魷目，包括魷魚
- 八腕总目(Octopodiformes)
  - 吸血鬼乌贼目(Vampyromorphida)：活化石，又称幽灵蛸
  - 章鱼目(Octopoda)：章鱼、船蛸(Argonauta)、水母蛸(Amphitretus)等。

[编辑] 注釋

^ ^1.0 ^1.1 Messenger，John B.; Roger T. Hanlon (1998). Cephalopod Behaviour, 17-21，Cambridge: Cambridge University Press. ISBN 0-521-64583-2.
↑ Messenger，John B.; Roger T. Hanlon (1998). Cephalopod Behaviour, 68，Cambridge: Cambridge University Press. ISBN 0-521-64583-2.
↑ Wells, M.J. (1980). "Nervous control of the heartbeat in octopus". Journal of Experimental Biology 85 (1): 112.
↑ Ghiretti-Magaldi, A., Ghiretti, F. (October 1992). "The Pre-history of Hemocyanin. The Discovery of Copper in the Blood of Molluscs". Cellular and Molecular Life Sciences 48 (10).

[编辑] 參考文獻

Bather, F.A. 1888a. Shell-growth in Cephalopoda (Siphonopoda). Annals and Magazine of Natural History, Series 6, Vol. 1: 298-310
Bather, F.A. 1888b. Professor Blake and Shell-Growth in Cephalopoda. Annals and Magazine of Natural History. Series 6, Vol. 1: 421-426.
Berthold, Thomas, & Engeser, Theo. 1987. Phylogenetic analysis and systematization of the Cephalopoda (Mollusca). Verhandlungen Naturwissenschaftlichen Vereins in Hamburg. (NF) 29: 187-220.
Engeser, Theo. 1997. Fossil Nautiloidea Page. <http://userpage.fu-berlin.de/~palaeont/fossilnautiloidea/fossnautcontent.htm>
Felley, J., Vecchione, M., Roper, C. F. E., Sweeney, M. & Christensen, T., 2001-2003: Current Classification of Recent Cephalopoda. internet: National Museum of Natural History: Department of Systematic Biology: Invertebrate Zoology: http://www.mnh.si.edu/cephs/
Shevyrev, A.A. 2005. The Cephalopod Macrosystem: A Historical Review, the Present State of Knowledge, and Unsolved Problems: 1. Major Features and Overall Classification of Cephalopod Mollusks. Paleontological Journal. 39(6):606-614. Translated from Paleontologicheskii Zhurnal No. 6, 2005, 33-42.

[编辑] 外部連結

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