Pasteur-Effekt
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1861 fand Louis Pasteur heraus, dass Hefe bei Abwesenheit von Sauerstoff mehr Glukose verbraucht als in dessen Gegenwart, ein Phänomen, das als Pasteur-Effekt in die Literatur eingegangen ist.
Im erweiterten Sinne subsummiert man heute Schaltvorgänge zwischen anaerob und aerob verlaufendem Energiestoffwechsel unter diesem Begriff. Solche Vorgänge erfolgen somit aufgrund des Energie-(bzw. Redox-) Status der Zelle bzw. der Verfügbarkeit von Sauerstoff.
Somit findet sich der analoge Effekt auch bei höheren Eukaryoten; dort entsteht jedoch statt des Ethanols in Hefe Lactat, das Salz der Milchsäure. Beide Reaktionen können aufgrund ihres anaeroben Verlaufs als "Gärung" bezeichnet werden.
- Intensive Betätigung des Skelettmuskels erfordert spontan Energie, diese wiederum ist nur durch anaeroben Umsatz von Glukose zu Lactat verfügbar. Der letzte Reaktionsschritt (Bildung Lactat) regeneriert dabei das erforderliche Oxidationsmittel NAD+ (Abbildung).
Steht der Zelle Sauerstoff zur Verfügung, so besteht die Möglichkeit, NAD+ in einer ausgedehnten Reaktionsfolge (Glykolyse-Citratzyklus-Atmungskette) zu regenerieren und dies bei fast zwanzigfacher Energie- (ATP-)Ausbeute. Am Beispiel der Hefe ließ sich bei Sauerstoffzufuhr die Umstellung von anaerobem auf aeroben Stoffwechsel beobachten: ausgehend von der Glukose wird der Umsatz aller Metabolite drastisch gedrosselt, was beispielhaft über die Absorption (bzw. Fluoreszenz) von intrazellulärem NADH+H+ verfolgt werden konnte. Für die Einstellung des Metabolitenstroms unter diesen Bedingungen sind offenbar überwiegend Regulationsphänomene an der Phosphofructokinase verantwortlich.
- Obgleich der Skelettmuskel wenig ökonomisch mit dem Betriebsstoff Glukose umzugehen scheint, ist dies nicht als Energievergeudung zu werten, da Leber und Herzmuskel in der Lage sind, Lactat (nach Überführung in Pyruvat) den oxidativen Abbauwegen zuzuführen (Cori-Zyklus).
- Man wird feststellen, dass die Muskulatur freilebender Tiere stärker rötlich gefärbt ist als jene von Tieren aus Stallhaltung (Farbe eines "guten Steaks") - ein Hinweis auf aeroben Stoffwechsel und Regulationsvorgänge nach dem Prinzip des Pasteur-Effektes: Bei ständiger Bewegung kann aerober Glucoseabbau in gewissem Umfang zur Energieversorgung beitragen.
Zellen, die über keine Mitochondrien verfügen (Erythrozyten) zeigen definitionsgemäß keinen Pasteur-Effekt. Tumorgewebe umgehen ihn dadurch, dass aerobe Abbauwege aufgrund einer Fehlregulation ausgeschaltet sind, wodurch ständig Lactat produziert wird (Warburg-Effekt). Diese Fehlregulation bildete in der Vergangenheit Ansätze für eine rationale Tumortherapie (Hyperthermie nach Manfred von Ardenne).
Eine griffige Formulierung (Umschreibung des Pasteur-Effektes) besagt:
- Die Gärung ist ein alternativer Stoffwechselweg, der manchen Organismen hilft, lebensfeindliche Zeiten zu überstehen, obwohl dies energetisch ungünstig ist.