Discusión:Eudicotyledoneae
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[editar] Cladograma del Eudicotas nucleares
según APG II en APhWeb
- Ojo con esta confusión que es muy común entre las wikipedias, la clasificación del APWebsite no es la misma del APGII, está basada en ella sí, pero se le van haciendo modificaciones a medida que salen los papers. Es más correcto decir que es la clasificación que estaba en el website a tal fecha, basada en el APGII con modificaciones según tal y cual paper. Ya sé que es engorroso, pero estrictamente es eso lo que es. También se puede mencionar que Stevens (el responsable del APW) es uno de los miembros que firmaron como APGII en aquél paper, pero nada más. —RoRo 23:56 1 mar 2007 (CET)
[editar] Resumen
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[editar] Ampliación del núcleo
| Eudicotas nucleares |
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[editar] Espacio de edición
- Pamela S. Soltis and Douglas E. Soltis, The origin and diversification of angiosperms, Am. J. Botany 2004 91: 1614-1626. PDF; HTML
Eudicotyledoneae comprende aproximadamente el 75% de todas las especies de angiospermas (Drinnan et al.,1994) y los datos moleculares proporcionan un fuerte sustento para este clado.
- Polen triaperturado (sinapomorfía)
Sin embargo, una única sinapomorfía morfológica se ha identificado en este grupo: el polen triaperturado. Este tipo de polen es claramente distinto de aquel polen uniaperturado de las angiospermas basales, monocotiledóneas, y todas las otras plantas con semilla. Esta sinapomorfía permite fácilmente asignar fósiles del polen a las eudicotas.
El registro fósil del polen indica que las eudicotas aparecieron hace 125 millones de años, brevemente luego del mismo origen de las angiospermas. La colección extensiva de fósiles de polen en todo el mundo, acoplada a datos sólidos, hizo poco probable que las eudicotas aparecieran mucho antes de esta época.
A pesar de que el polen triaperturado es una sinapomorfía para este clado, no todas las eudicotas tienen polen triaperturado debido a los subsecuentes cambio en la estructura del polen.
Las eudicotas son cubiertan en gran detalle por Judd and Olmstead (2004).
Basal lineages A basal grade of five lineages (Ranunculales, Proteales, Sabiaceae, Trochodendraceae, and Buxaceae) subtends the large clade of core eudicots (Hoot et al., 1999 ; D. Soltis et al., 2000 ; Kim et al., 2004 ; Fig. 3). Although Ranunculales are supported as the sister to all other eudicots, the relative placements of the remaining four lineages of basal eudicots are not clear and require additional study.
- Progress in understanding angiosperm history, success, and relationships: Darwin's abominably "perplexing phenomenon", William L. Crepet, PNAS 2000 97: 12939-12941.HTML
- . Leebens-Mack, L. A. Raubeson, L. Cui, J. V. Kuehl, M. H. Fourcade, T. W. Chumley, J. L. Boore, R. K. Jansen, and C. W. dePamphilis, Identifying the Basal Angiosperm Node in Chloroplast Genome Phylogenies: Sampling One's Way Out of the Felsenstein Zone, Mol. Biol. Evol., October 1, 2005; 22(10): 1948 - 1963. HTML
- D. E. Soltis and P. S. Soltis, Amborella not a "basal angiosperm"? Not so fast, Am. J. Botany, June 1, 2004; 91(6): 997 - 1001. HTML
- Y.-L. Qiu, J. Lee, B. A. Whitlock, F. Bernasconi-Quadroni, and O. Dombrovska, Was the ANITA Rooting of the Angiosperm Phylogeny Affected by Long-Branch Attraction?, Mol. Biol. Evol., September 1, 2001; 18(9): 1745 - 1753. HTML
- Graham S. W., R. G. Olmstead, 2000 Utility of 17 chloroplast genes for inferring the phylogeny of the basal angiosperms Am. J. Bot 87:1712-1730 HTML
- Mathews S., M. J. Donoghue, 1999 The root of angiosperm phylogeny inferred from duplicate phytochrome genes Science 286:947-950 HTML
- Walter S. Judd and Richard G. Olmstead, A survey of tricolpate (eudicot) phylogenetic relationships, Am. J. Botany 2004 91: 1627-1644. HTML
El clado de las tricolpadas fue reconocido por primera vez en 1989 (Donoghue y Doyle, 1989), y desde entonces ha sido extensivamente estudiada su filogenia. Actualmente, sus subclados principales son patentes, reconocidos como categorías ordinales y familiares.
La clasificación del APG expresa el estado actual del conocimiento sobre las relaciones filogenéticas entre las tricolpadas, y muchos de los clados mayores de las tricolpadas pueden diagnosticarse morfológicamente.
- Filogenia de angiospermas monocotiledóneas y dicotiledóneas
Las angiospermas tradicionalmente han sido divididas en dos grupos primarios basados en la presencia de un único cotiledón (monocotiledóneas) o de dos cotiledones (dicotiledóneas). Toda una serie de características diagnósticas adicionales hicieron útil esta división, y estos grupos han contado con un largo reconocimiento por los sistemas de clasificación de plantas con flor.
Sin embargo, los análisis filogenéticos basados en la morfología y en secuencias de ADN (nuclear, plastídico y mitocondrial), no sustentan tal dicotomía. (Donoghue & Doyle, 1989; Olmstead et al., 1992a; Chase et al., 1993; Doyle et al., 1994; Doyle, 1996, 1998; Mathews & Donoghue, 1999; Graham & Olmstead, 2000; Savolainen et al., 2000a; Soltis et al., 2000; Hilu et al., 2003; Zanis et al., 2003).
Virtualmente, en todos los análisis cladísticos publicados, las dicotiledóneas forman un complejo parafilético y sus características diagnósitcas son principalmente plesiomórficas dentro de las angiospermas (ver también Soltis & Soltis, 2004), sin embargo, las monocotiledóneas sí constituyen un clado (Chase, 2004).
- Clado de las tricolpadas
Sin embargo, un amplio número de especies previamente consideradas como dicotiledóneas, constituye un clado bien sustentado: son las tricolpadas (Donoghue y Doyle, 1989) o eudicots (Doyle & Hotton, 1991). Una sinapomorfía del clado tricolpadas es el polen triaperturado (polen tricolpado y sus derivados)
El clado de las tricolpadas es el grupo más grande de las angiospermas, conteniendo quizás 165.000 especies en más de 300 familias (casi 64% de diversidad de angiospermas) y abarca variaciones fenomenales en características morfológicas, anatómicas y bioquímicas.
- características del clado
El clado también se caracteriza por flores cíclicas y la presencia diferenciada de partes internas y externas del perianto (i.e., cáliz y corola) que podrín ser adicionales sino una sinapomorfía homoplásica (Zanis et al., 2003). Los filamentos estaminales usualmente son delgados, compartiendo anteras bien diferenciadas, y la mayoría de los miembros tienen plástidos tipo-S en sus elementos tamizados.
Este clado fue reconocido por primera vez en el análisis filogenético basado en la morfología de Donoghue & Doyle (1989).
Pronto, su monofilia fue luego sustentada por numerosos análisis moleculares (Olmstead et al., 1992a ; Chase et al., 1993 ; Doyle et al., 1994 ; Soltis et al., 1997 , 2000 , 2003 ; Källersjö et al., 1998 ; Nandi et al., 1998 ; Hoot et al., 1999 ; Savolainen et al., 2000a , b ; Hilu et al., 2003 ; Zanis et al., 2003 ; Kim et al., 2004 ).
Este clado fue primero llamado las tricolpadas (Donoghue & Doyle, 1989), pero luego el nombre eudicots (Doyle & Hotton, 1991) ha ganado un amplio uso. El nombre "tricopadas" no sólo es descriptivo, sino que evita una conección con el agrupamiento parafilético representado por "Dicotyledoneae."
La presencia de dos o más cotiledones en los embriones no es sinapomórfica para este clado, pues ésta es también caracterítica de Coniferales, Cycadales, Gnetales, y el grado basal angiospermas desde el cual derivan las monocotiledóneas (cuyo nombre indica, comparten la sinapomorfía de un único cotiledón) y las tricolpadas.
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