Rósidas
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El término rósidas —castellanizado del inglés rosids—, se refiere a un clado (grupo monofilético) de plantas dentro del árbol filogenético propuesto por sistema APG II para la clasificación de las angiospermas (2003). Este clado, junto con las astéridas, son los dos grupos principales incluidos en la filogenia de las eudicotas (Eudicotyledoneae).
[editar] Concepto
Hasta hace poco, gran parte de la clasificación de plantas estaba basada casi exclusivamente en la morfología. Sin embargo, se ha abierto un nuevo panorama para la taxonomía y la sistemática a partir de los descubrimientos aportados por el uso de la información proveniente de los análisis moleculares.
Con este desarrollo revolucionario surgido del aporte genético, se han propuesto nuevos grupos de plantas (clados) que previamente no existían en función de las nuevas relaciones filogenéticas descubiertas.
Uno de estos grupos es el clado rósidas, un subgrupo de eudicotas (Eudicotiledoneae) que incluye hasta un 30% de las angiospermas. [1]
[editar] Nomenclatura y circunscripción
El nombre inglés "rosids" (en plural y sin necesidad de mayúscula) está presumiblemente inspirado en el nombre botánico. Sin embargo, con el término rosids se intenta expresar el nombre de un clado según una concepción sistemática, más que un nombre formal taxonómico asociado a una categoría en el sentido de la ICBN (concepción taxonómica).
El clado de las rósidas incluye, grosso modo, a aquellos taxones que el sistema Cronquist agrupa en Hamamelididae, Rosidae y algo en Dilleniidae.
El clado rósidas comprende una agrupación heterogénea de órdenes. Tal agrupación está sustentada por análisis filogenéticos basados en ADN. (Soltis et al., 2000, 2003; Hilu et al., 2003).
Dos subclados principales: fábidas (del inglés fabids) y málvidas (del inglés malvids), agrupan a la mayoría de los miembros de las rósidas. Estos nombres, fueron sugeridos por primera vez por J.Reveal, pero demasiado tarde para ser incluidos en la clasificación APG II (2003) en reemplazo por eurrósidas I y II respectivamente. Fábidas (ex-eurrósidas I) incluye a Zygophyllales, Celastrales, Malpighiales, Oxalidales, Fabales, Rosales, Cucurbitales, y Fagales; por otro lado, málvidas (ex-eurrósidas II) incluye a Brassicales, Malvales, y Sapindales.
Los otros miembros pertenecientes a rósidas, pero fuera de los grandes clados de fábidas y málvidas, incluyen a varias familias pequeñas: Aphloiaceae, Geissolomataceae, Ixerbaceae, Picramniaceae, Strasburgeriaceae; y tres órdenes: Crossosomatales, Geraniales, y Myrtales.
[editar] Características de las rósidas
- Nectario receptacular; embrión largo; duplicación del genoma; gen infA del cloroplasto desfuncionalizado; ausencia del intrón coxII.i3 en mitocondrias. (Angiosperm Phylogeny Web)
La edad del clado rósidas se ha estimado entre 117-108 millones de años (Wikstr&m et al. 2003); los fósiles considerados como rósidas rondan los 94 millones de años (Crepet et al. 2004).
Smets et al. (2003) caracteriza a las rósidas como poseedoras de nectarios receptaculares; nótese que las Vitales tienen nectarios gineciales y Proteaceae tiene nectarios receptaculares (Smets, 1988).
La característica cutícula cérea en plaquetas como rosetas está esparcida por todo este grupo, pero especialmente es común en Fabaceae y es conocida en varios Malpighiales (ver Ditsch & Barthlott, 1997 para más detalles). En este amplio grupo (sin reportes en Geraniales, ver Matthews & Endress, 2006b) se encuentra especialmente: células mucilaginosas distintivas en flores con una pared periclinal interna mucilaginosa muy engrosada; y citoplasma característico.
Característicamente, los sépalos tienen tres trazos a partir de tres hendiduras; en varios clados de eudicotas más basales, el exterior del perianto/sépalo tiene sólo una única hendidura (von Balthazar y Endress, 2002). El desarrollo de los pétalos es a menudo relativamente retardado en relación con otras plantas con flor.
[editar] Organización cladística
[editar] Situación del clado rósidas
Los límites y las relaciones de las rósidas no son claros. D.Soltis et al. (2003a) encuentra un 79% de sustento para el clado, pero las rósidas también incluirían a Vitales y Saxifragales, éste último clado siendo hermano del resto del grupo aunque con débil sustento. Aunque (Berberidopsidales?) incluya o no a Saxifragales y Vitales, ellos todavía no tienen una posición confirmada. A pesar de todo, la posición de Vitales como hermana de Rósidas parece probale, pero más aún, todo parece "estar en el aire".
Cladograma esquemático y resumido (según la APG-II), desarrollado a partir del núcleo de las eudicotas:
| Núcleo Eudicotas |
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- Núcleo de las eudicotas
Aunque el núcleo de las eudicotas (NED) es muy consistente, las relaciones internas del grupo permanecen poco claras. D.Soltis et al. (2003a) en un análisis de 4 genes sugiere que Berberidopsidales es hermano del resto del NED, pero se sustentaba con sólo un 54% de desarticulación para esta posición. Santalales era asociado con el clado astéridas, mientras que Saxifragales y Vitales eran ligados con [Dilleniales + Caryophyllales], pero con menor sustento todavía. Nickrent et al. (2005) también encontró la posición de Saxifragales particularmente incierta, aunque Vitales nuevamente tendió a ir con las rósidas. En general, esta es un área considerablemente incierta.
Como se presentan las cosas, hay una mayor policotomía en el NED, y aún algunos de los órdenes asignados a clados (según APG-II): Dilleniales con Caryophyllales, Saxifragales y Vitales con rósidas, de hecho han tenido ligeramente pobre sustento para su posicionamiento. Así, en algunos estudios, Dilleniaceae es hermana de Caryophyllales, pero sólo con sustento moderado; D.Soltis et al. (2003a) proporciona más que un fuerte soporte (83%) para esta posición. Es también posible que Caryophyllales + Dilleniales y Santalales formen un clado (D. Soltis et al. 2000). Dilleniaceae y Vitaceae forman un clado en Hilu et al. que no está inmediatamente relacionado a Santalales o Caryophyllales.
[editar] Composición del clado rósidas
Dentro del clado rósidas, las relaciones también son bastante poco claras (p.ej. Soltis et al. 2005b; Jansen et al. 2006a; Bausher at al. 2006), y la topología del árbol expuesto nececitaría ser reajustada; la composición del clado eurrósidas I, es quizás, particularmente problemático. Rósidas comprende (según APG-II) [2], comenzando con los grupos basales:
| Rósidas |
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[editar] Órdenes y Familias en Rósidas
| Orden Crossosomatales: 8 familias, x géneros, x especies |
| Aphloiaceae, Crossosomataceae, Geissolomataceae, Guamatelaceae, Ixerbaceae, Stachyuraceae, Staphyleaceae y Strasburgeriaceae. |
| Orden Geraniales: 5 familias, 17 géneros, 836 especies |
| Francoaceae, Geraniaceae, Ledocarpaceae, Melianthaceae y Vivianiaceae. |
| Orden Myrtales: 11 familias, 380 géneros, 11.027 especies |
| Alzateaceae, Combretaceae, Crypteroniaceae, Lythraceae, Melastomataceae, Memecylaceae, Myrtaceae, Oliniaceae, Onagraceae, Penaeaceae, Rhynchocalycaceae y Vochysiaceae. |
| Orden Zygophyllales: 2 familias, 27 géneros, 305 especies |
| Krameriaceae y Zygophyllaceae. |
| Orden Celastrales: 3(4) familias, 94 géneros, 1.355 especies |
| Celastraceae, Lepidobotryaceae, Parnassiaceae y Pottingeriaceae. |
| Orden Malpighiales: 39 familias, 716 géneros, 15.935 especies |
| Achariaceae, Balanopaceae, Bhesa, Bonnetiaceae, Caryocaraceae, Centroplacaceae, Chrysobalanaceae, Clusiaceae, Ctenolophonaceae, Dichapetalaceae, Elatinaceae, Erythroxylaceae, Euphorbiaceae, Euphroniaceae, Goupiaceae, Humiriaceae, Hypericaceae, Irvingiaceae, Ixonanthaceae, Lacistemataceae, Linaceae, Lophopyxidaceae, Malpighiaceae, Malesherbiaceae, Medusagynaceae, Ochnaceae, Pandaceae, Passifloraceae, Peraceae, Phyllanthaceae, Picrodendraceae, Podostemaceae, Putranjivaceae, Quiinaceae, Rafflesiacaceae, Rhizophoraceae, Salicaceae, Trigoniaceae, Turneraceae y Violaceae. |
| Orden Oxalidales: 6 familias, 58 géneros, 1.810 especies |
| Brunelliaceae, Connaraceae, Cephalotaceae, Cunoniaceae, Elaeocarpaceae y Oxalidaceae. |
| Fabales: 4 familias, 754 géneros, 20.055 especies |
| Fabaceae, Polygalaceae, Quillajaceae y Surianaceae |
| Rosales: 9 familias, 261 géneros, 7.725 especies |
| Barbeyaceae, Cannabaceae, Dirachmaceae, Elaeagnaceae, Moraceae, Rhamnaceae, Rosaceae, Ulmaceae y Urticaceae. |
| Cucurbitales: 7 familias, 129 géneros, 2.295 especies |
| Anisophylleaceae, Begoniaceae, Coriariaceae, Corynocarpaceae, Cucurbitaceae, Datiscaceae y Tetramelaceae. |
| Fagales: 8 familias, 55 géneros, 1.877 especies |
| Betulaceae, Casuarinaceae, Fagaceae, Juglandaceae, Myricaceae, Nothofagaceae, Rhoipteleaceae y Ticodendraceae. |
| Orden Huerteales: 3 familias, 5 géneros, 23 especies |
| Dipentodontaceae, Gerrardinaceae, Perrottetia, Tapisciaceae. |
| Orden Brassicales: 17 familias, 398 géneros, 4.450 especies |
| Akaniaceae, Bataceae, Brassicaceae, Capparaceae, Caricaceae, Cleomaceae, Emblingiaceae, Gyrostemonaceae, Koeberliniaceae, Limnanthaceae, Moringaceae, Pentadiplandraceae, Resedaceae, Salvadoraceae, Setchellanthaceae, Stixaceae, Tovariaceae y Tropaeolaceae. |
| Orden Malvales: 10 familias, 338 géneros, 6.005 especies |
| Bixaceae, Cistaceae, Cytinaceae, Dipterocarpaceae, Malvaceae, Muntingiaceae, Neuradaceae, Sarcolaenaceae, Sphaerosepalaceae y Thymelaeaceae. |
| Orden Sapindales: 9 familias, 460 géneros, 5.670 especies |
| Anacardiaceae, Biebersteiniaceae, Burseraceae, Kirkiaceae, Meliaceae, Nitrariaceae, Rutaceae, Sapindaceae y Simaroubaceae. |
[editar] Referencias
- Angiosperm Phylogeny Web
- A survey of tricolpate (eudicot) phylogenetic relationships, Walter S. Judd and Richard G. Olmstead.[3]
[editar] Véase también
- Astéridas
- Eudicotas
[editar] Enlaces externos
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