Motorische cortex
Van Wikipedia
De motorische cortex (of motorische schors of bewegingsschors) is verantwoordelijk voor uitvoering en programmering van bewegingen.
[bewerk] Algemeen
De motorische schors is het meest naar achteren gelegen deel van frontale kwab, gelegen voor de sulcus centralis. Hij omvat respectievelijk de primaire motorische schors (Brodmann gebied 4, soms ook M1 genoemd) , gelegen gedeeltelijk in de sulcus centralis en de gyrus praecentralis en de premotorische schors (Brodmann gebied 6).
Het mediale (meer naar binnen gelegen) deel hiervan wordt ook wel supplementaire motorische schors (of area) genoemd (afgekort: SMA). Premotorische schors en SMA zijn verantwoordelijk voor programmering, de primaire motorische schors voor uitvoering van bewegingen. De primaire motorische schors heeft een somatotope organisatie. Dit houdt in dat elk lichaamsdeel correspondeert met een specifiek gebied in de motorische schors (zie ook motorische homunculus). Laag 5 van de primaire motorische schors is relatief dik. Hierin bevinden zich zeer grote piramidecellen, ook wel cellen van Betz genoemd. Laag 4 van de primaire motorische schors is daarentegen nauwelijks ontwikkeld. De primaire motorische cortex wordt daarom ook wel agranulaire schors (niet korrelige schors) genoemd. Daarentegen hebben de premotorische cortex en de meer frontale gebieden in de cortex een veel sterker ontwikkelde korrellaag. Vandaar de benaming granulaire schors
Georgopoulos heeft in onderzoek van apen ontdekt dat zich in de primaire motorische schors neuronen bevinden die coderen voor de richting van een beweging. Deze neuronen hebben een geprefereerde richting, zoals bijvoorbeeld een beweging van een stuurknuppel in een plat vlak en onder een hoek van 90 graden. De afstemming (tuning) van deze neuronen op specifieke richtingen is echter vrij breed of grof. Dit betekent dat zij ook vuren bij bewegingen in een richting die wat afwijkt van de geprefereerde richting (zoals een beweging van de stuurknuppel onder een hoek van 70 of 80 graden). De uiteindelijke richting van de beweging wordt dan ook niet bepaald door een enkel neuron, maar een hele populatie van neuronen, ook wel populatievector genoemd.
[bewerk] In- en outputverbindingen
- Primaire motorische schors
De primaire motorische schors ontvangt input uit de volgende drie bronnen. a) Rechtstreeks van de nabijgelegen premotorische cortex en primaire somatosensorische cortex (tastgebied). In het laatste geval komt de input uit gebieden van de somatosensorische schors die met dezelfde ledematen corresponderen. b) Vanuit de kleine hersenen (cerebellum) via de ventraal laterale kern van de thalamus c) Vanuit de receptoren van buig- en strekspieren in het ruggenmerg, via de ventraal posterieure laterale kern van de thalamus. De outputverbindingen van de primaire motorische schors worden vooral gevormd door lange corticospinale vezels die ontspringen in laag 5, en projecteren naar de motoneuronen in het ruggenmerg. Ook zijn er outputverbindingen vanuit laag 6 naar de thalamus.
- Premotorische schors
De premotorische schors en SMA ontvangen eveneens input uit subcorticale gebieden als het cerebellum en de basale ganglia (vooral: globus pallidus en putamen). Ook deze verbindingen lopen via de thalamus (ventraal laterale en ventraal anterieure kernen). Ook zijn er veel inputconnecties met de posterieure pariëtale cortex. Deze verschaft de ruimtelijke coördinaten van bewegingstrajecten. De motorische schors is via een complex stelsel van lusvormige circuits verbonden met subcorticale gebieden als cerebellum en basale ganglia. Deze circuits zijn verantwoordelijk voor zowel preparatie als uitvoering van allerlei bewegingen. Zo zijn motorische stoornissen die optreden bij de ziekte van Parkinson en Huntington grotendeels een gevolg van defecten in structuren of verbindingen binnen de basale ganglia.
[bewerk] Referenties
- Georgopoulos, A.P., Kalaska, J.F., Caminiti & Massey, J.T. (1982). On the relations between the direction of two-dimensional arm movements and cell discharge in primate motor cortex. Journal of Neuroscience, 2, 1527-1537.