Мозжечок
Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Мозжечок (лат. cerebellum — букв. «малый мозг») — часть заднего мозга позвоночных животных, играющая важную роль в координации движений. Мозжечок расположен над продолговатым мозгом и мостом, так же, как и большой мозг, покрыт оболочками. Связь мозжечка с другими структурами мозга осуществляется через ножки мозжечка.
[править] Анатомия
Мозжечок млекопитающих, так же как и головной мозг, состоит из правого и левого полушария (hemisphaeria cerebelli) и соединяющей их непарной структуры — «червя» (vermis cerebelli). Сверху над мозжечком лежат затылочные доли коры больших полушарий, кору и червь обычно делят на 10 долек. Отдельные дольки объединяют в доли мозжечка — верхнюю, заднюю и нижнюю. Доли отграничены друг от друга постоянными бороздами.
«Червь» и полушария покрыты серым веществом, внутри которого находится белое вещество. Оно, разветвляясь, проникает в каждую извилину в виде мозговых пластинок, покрытых серым веществом. На сагиттальных срезах мозжечка виден своеобразный рисунок, получивший название «мозгового дерева». Внутри белого вещества залегают подкорковые (серые) ядра мозжечка.
C остальными мозговыми структурами мозжечок связывается через ножки. Сквозь нижние ножки (или так наз. верёвчатыe тела) мозжечок получает информацию от спинного мозга, олив, ретикулярной формации и вестибулярных ядер. Через средние ножки (ручки моста) идёт информация от структур моста, а через верхние ножки (соединительные ручки) — информация от спинного мозга, по ним же идут эфференты к красному ядру и таламусу. Достигающие мозжечка волокна разделяются на так наз. мшистые и лазающие (от нижней оливы). Мшистые волокна образуют связи с зернистыми клетками, а лазающие действуют непосредственно на клетки Пуркинье.
Ядра мозжечка развивались параллельно его развитию и представляют собой парные скопления серого вещества, залегающие в глубине белого, ближе к «червю». Различают:
- зубчатое (nucleus dentatus);
- пробковидное (nucleus emboliformis);
- шаровидное (nucleus globosus),
- ядро шатра (nucleus fastigii).
Ядро шатра распологается в белом веществе «червя», oстальные ядра залегают в полушариях мозжечка. Практически вся информация выходящая из мозжечка переключается на его ядра (исключением является только связь клочково-узелковой дольки с вестибулярным ядром Дейтерса).
[править] Гистология
Для коры мозжечка всех позвоночных характерен общий план строения. В коре выделяютcя 3 слоя:
- наружный, или молекулярный — содержит различные клеточные элементы, но мало нейронов. В нем проходят параллельные волокна и множество дендритов клеток Пуркинье;
- ганглионарный (ганглиозный, или слой клеток Пуркинье) — cодержит в основной своей массе клетки Пуркинье;
- зернистый, или гранулярный — содержит множество зерновидных клеток. За зернистым слоем расположено белое вещество.
Кроме зернистых клеток в коре находятся корзинчатые и звёздчатые клетки, а также клетки Гольджи. Аксоны зернистых клеток идут вертикально вверх, в наружный слой, где Т-образно ветвятся, образуя параллельные волокна. В этот же слой направлены дендриты клеток Пуркинье.
[править] Функции и теории работы мозжечка
Считается, что кора передаёт информацию о положении тела и двигательных задачах на клетки Пуркинье, , от которых она поступает на ядра в глубине полушарий, а затем передаётся через ножки мозжечка в двигательные центры.
Существует две основных теории, объясняющие функционированиe мозжечка. В одной предполагается, что мозжечок действует как регулятор синхронности движений. Эта гипотеза возникла при изучении пациентов с нарушенным согласованием движений. Другая гипотеза рассматривает мозжечок как самообучающуюся машину, кодирующую информацию как компьютер. Она была впервые высказана Марром и Албусом в начале 1970-х годов. Существуют факты, подтверждающие обе гипотезы. Изучение обучения при вестибулоокулярном рефлексе и мигательном условном рефлексе показало, что синхронность и амплитуда выученного движения определяется мозжечком. Множество механизмов синоптической пластичности было обнаружено на клетках мозжечка.