Морские птицы

Материал из Википедии — свободной энциклопедии

Эта статья в данный момент редактируется. Пожалуйста, не вносите в неё никаких изменений до тех пор, пока не исчезнет это объявление. В противном случае могут возникнуть конфликты редактирования.

Морские птицы — птицы, адаптировавшиеся к жизни в морской среде. Хотя все морские птицы в значительной степени различаются друг от друга как физиологически, так и по поведенческим характеристикам, они часто показывают признаки конвергентного сходства, что говорит об их общей эволюции, схожих экологических проблемах и единой кормовой нише. Наиболее древние морские птицы появились ещё в меловой период, а признаки современных семейств они преобрели в эпоху палеогена.

По сравнению с другими группами птиц морские птицы, как правило, живут дольше, размножаются в более зрелом возрасте, а птенцов выводят меньше, хотя и посвящают им значительную часть времени. Большинство морских видов гнездится колониями, которые могут варьировать от нескольких десятков до нескольких миллионов особей. Многие из них ежегодно мигрируют на значительные расстояния, пересекая экватор; а в некоторых случаях даже совершая кругосветные путешествия. Кормятся птицы как на поверхности моря, так и под водой, а также иногда охотятся друг на друга. Одни виды круглый год проводят на океанических просторах вдали от берегов, другие же живут исключительно на побережье, а третьи определённую часть года вообще провоят вдали от моря.

У человечества длительная история взаимодействия с морскими птицами: они служили ему источником пищи, верным ориентиром для рыбаков и мореплавателей. Однако в результате бесконтрольной человеческой деятельности многие виды этих птиц в настоящее время оказались на грани вымирания, в результате чего были разработаны специальные методы по сохранению биологического наследия.

Содержание 1 Систематика 2 Эволюция 3 Общая характеристика 3.1 Адаптация к морским условиям 3.2 Питание 3.2.1 Добыча корма на поверхности 3.2.2 Подводная охота 3.2.3 Ныряние 3.2.4 Клептопаразитизм, питание падалью и хищничество 3.3 Жизненный цикл 3.4 Размножение и колонии 3.5 Миграция 3.6 На суше 4 Взаимодействие с человеком 4.1 Морские птицы и рыболовство 5 Ссылки

[править] Систематика

Точного определения относительно того, что какая-то таксономическая группа, семейство или вид является морским, в современной научной классификации не существует; а те, что имеются, в определённой степени находятся под вопросом. По меткому выражению двух учёных — орнитологов, «единственной общей характеристикой всех морских птиц служит то, что все они кормятся в солёной воде, однако согласно любому утверждению в биологии следуют признать, что некоторые из них всё же нет» ^[1]. Однако, существует определённый консенсус по поводу того, что все пингвины, буревестникообразные, пеликанообразные за исключением змеешеек и некоторые ржанкообразные (такие как поморники, чайковые, крачковые, чистиковые и водорезы) всё же являются морскими. Кроме того, к морским птицам часто относят и плавунчиков (Phalaropus), которые хоть и считаются болотными, но два из трёх видов девять месяцев в году проводят на океанических просторах, пересекая экватор в поисках пищи.

Гагарообразные и поганки, которые гнездятся на озёрах, а в море улетают только в зимний сезон, морскими не обычно не считаются, а скорее классифицируются как водные. Не смотря на то, что в семействе утиных (Anatidae) целое подсемейство крохалиных (Merginae) также зимует в море, по общему согласию эти птицы также обычно не включаются в список морских видов. Многие болотные птицы и [Цаплевые|цапли] также значительную часть времени проводят на морских просторах, обитая вблизи от побережья, но и они по общему мнению морскими не являются.

[править] Эволюция

Благодаря литологической осадочной среде (то есть морской акватории, где твёрдые частицы легко оседают на дно) сохранилось большое количество ископаемых останков морских птиц ^[1]. Наиболее ранние находки относятся к меловому периоду — почти полные скелеты древнего отряда гесперорнисообразных были обнаружены в американском штате Канзас. Эти нелетающие зубастые птицы, в частности похожий на современную гагару вид Hesperornis regalis, неплохо плавали и ныряли подобно поганкам и гагарам ^[2][3]. Считается, что Hesperornis оказался тупиковой ветвью эволюции и не оставил после себя потомков, однако и предки современных морских птиц также берут своё начало в меловом периоде. Одним из таких древних видов можно назвать Tytthostonyx glauconiticus, относящийся к буревестникообразным. Позже, в эпоху палеогена, на океанских просторах доминировали ранние буревестники и гигантские пингвины, а также представители двух вымерших семейств — Pelagornithidae, у которых размах крыльев достигал 5 м; и Plotopteridae (группа крупных морских птиц, похожих на пингвинов). Расцвет современных родов начался в период миоцена, а род настоящих буревестников (куда в частности входят обыкновенный буревестник (Puffinus puffinus) и серый буревестник (Puffinus griseus) появился ещё раньше, в олигоцене. По всей видимости, наибольшее биоразнообразие морских птиц наблюдалось в позднем миоцене и плиоцене. В конце последнего пищевая цепочка (система пищевых связей — поедание одних организмов другими) претерпела значительные изменения ввиду вымирания значительного количества морских обитателей, и в конечном счёте увеличение числа морских млекопитающих привело к уменьшению разнообразия морских птиц.

[править] Общая характеристика

[править] Адаптация к морским условиям

У морских птиц наблюдается ряд морфологических особенностей, позволяющих им выживать в море. По строению крыльев можно сказать о том, какую экологическую нишу занимал данный конкретный вид или семейство в своей эволюции; и глядя на форму крыла или удельную нагрузку на него, учёный может определить кормовое поведение птицы. Например, длинные крылья наряду с малой удельной нагрузкой присущи пелагическим видам (то есть видам, обитающим на океанских просторах в пелагической зоне, где свет не достигает морского дна), а короткие крылья характерны для ныряющих видов.^[4] Такие птицы, как странствующий альбатрос (Diomedea exulans), который способен преодолевать огромные морские расстояния в поисках пищи, во многом утратили способность к активному полёту и напрямую зависят от динамического парения (то есть парения, при котором энергия получается из перемещения в горизонтальных воздушных потоках с различной скоростью ветра) или парения над склоном.^[5] Практически у всех морских птиц лапы перепончатые, что помогает им при передвижении по воде, а в некоторых случаях и при нырянии. У буревестникообразных, в отличие от большинства других птиц, очень хорошо развиты органы обоняния, что позволяет им найти источники пищи, сильно разбросанные на бескрайних просторах океана ^[6], и, возможно, указать местонахождение косяков рыб.

Солевые железы, расположенные в голове в области носовой полости, используются для выделения концентрированных растворов хлористого натрия, потребляемых вместе с водой и пищей, а также для регуляции осмотического давления крови и внутриклеточной жидкости. ^[7]

За исключением баклановых и некоторых крачек, у всех морских птиц оперение обладает водоотталкивающими свойствами. Хотя водозащитное оперение довольно часто встречается и у других, ведущих наземный образ жизни птиц, у морских видов количество таких перьев несравнимо больше. Такое густое оперение прекрасно защищает их от намокания, а толстый слой пуха согревает тело. У баклановых же, которые являются превосходными ныряльщиками за рыбой, имеется уникальный в своём роде слой перьев, который хоть и намокает, но всё же по сравнению с другими видами имеет гораздо более тонкую воздушную прослойку.^[8] Такая особенность увеличивает их удельный вес и позволяет дольше находиться под водой, однако также и сохраняет тепло тела при контакте с водой. По сравнению с другими птицами у большинства морских видов оперение менее красочное и, как правило, представляет из себя различные вариации чёрного, белого и серого цветов.^[4] Лишь у немногих тропических видов и некоторых пингвинов окраска более-менее разноцветная, у остальных же цвет проявляется только на клюве и лапах. Считается, что во многих случаях оперение имеет камуфлированную окраску — как защитную (оперение антарктического пиона (Pachyptila desolata), как и военных кораблей, сливает его с поверхностью моря ^[4]), так и агрессивную (белая грудка многих птиц скрывает их от потенциальных жертв).

[править] Питание

В процессе эволюции птицы научились добывать себе пищу в морях и океанах, что непременно отразилось на их физиологии и поведении. Используя схожие стратегии при добыче корма и близкие адаптации при решении общих проблем, различные семейства и даже порядки стали обладать конвергентным сходством, то есть общими признаками в результате конвергентной эволюции. Примером такой эволюции можно назвать похожих друг на друга чистиковых и пингвинов, относящихся к различным семействам. В целом учёные различают четыре основные стратегии при добыче корма в морской среде: добыча корма на поверхности, ныряние на глубину с воздуха, подводная охота с помощью преследования и охота за высшими позвоночными животными. В свою очередь каждая из этих стратегий разделяется на ряд вариаций.

[править] Добыча корма на поверхности

Многие морские птицы ищут себе пропитание исключительно на водной поверхности благодаря морским течениям, которые выталкивают крилей, рыбу, кальмаров и других морских обитателей на небольшую глубину, где птице достаточно опустить под воду голову.

Поверхностная охота разделяется на два подхода: охота на лету (например, у тайфунников (Pterodroma), фрегатов и качурок (Hydrobatidae)) и охота на плаву (как это практикуют глупыши (Fulmarus), чайки и многие буревестники). Охота на лету требует особой ловкости движений, которые заключаются либо в попытке схватить лакомство с лёту (как у фрегатов), либо в зависании над водой (как у некоторых качурок).^[9] Некоторые из них даже не опускаются на поверхность воды, а например фрегаты с большим трудом могут взлететь снова, окажись они там. ^[10] Ещё одним семейством птиц, которые не приводняются при охоте, являются водорезовые. Их тактика заключается в том, что они летят близко над поверхностью, опустив в воду своё подклювье. Как только клюв наталкивается на что-либо твёрдое, он моментально закрывается. Эта необычная особенность водорезов отразилась на их морфологии — подклювье у них длинее надклювья.

Уникальное строение клюва часто наблюдается также и У птиц, охотящихся на плаву. У прионов (Pachyptila) клюв плоский и снабжён специальными пластинками-фильтрами, называемыми ламеллами и выцеживающими планктон.^[11] У многих альбатросов и буревестников клюв загнут на конце, что помогает им поймать быстро движующуюся жертву. У чаек, диапазон питания которых довольно широк, клюв имеет более-менее общую структуру.

[править] Подводная охота

Подводная охота предполагает более сильное давление (как эволюционное, так и физиологическое), однако в награду значительно увеличивает кормовую базу на ограниченной территории. Поступательное движение под водой может выполнятся как крыльями (как у пингвинов, чистиковых, ныряющих буревестников (Pelecanoididae)) или лапами (как у баклановых, поганок, гагарообразных и некоторых питающихся рыбой уток). Как правило, ныряльщики с помощью крыльев быстрее тех, которые для этого пользуются лапами.^[12] Однако в обоих случаях использование крыльев или ног при движении под водой ограничивает их возможности в других ситуациях: гагарообразные и поганки по земле если и передвигаются, то с трудом; пингвины не умеют летать, а чистиковые хоть и летают, но делают это маломанёвренно и неуклюже. Например, для гагарки (Alca torda) из семейства чистиковых энергии для полёта требуется на 64 % больше, чем для такого же размера буревестнику.^[13] Многие буревестникообразные обладают промежуточными характеристиками: по сравнению с типичными ныряльщиками с помощью крыльев их крылья длиннее, однако нагрузка на крыло выше, чем у других охотящихся на поверхности. Это позволяет как нырять на достаточно большую глубину, так и путешествовать на значительные расстояния. Пожалуй, наиболее впечатлительной выглядит тактика подводной охоты у тонкоклювого буревестника (Puffinus tenuirostris), способного в поисках пищи опуститься на глубину до 70 м.^[14] Некоторая способность ныряния существует и у некоторых альбатросов: например, дымчатые альбатросы (Phoebetria) погружаются на крубину до 12 м.^[15] Из всех морских птиц, охотящихся под водой с помощью крыльев, в воздухе наиболее эффективны альбатросы, и неслучайно среди ныряльщиков они занимают последнее место. Подводные охотники доминируют в полярных и приполярных водах, а более тёплом климате они энергетически неэффективны. Имея ограниченные способности к полёту, эти птицы не имеют возможности к добыче пропитания на достаточно большой территории, и это особо остро ощущается в сезон размножения, когда голодные птенцы требуют полноценного питания.

[править] Ныряние

Олуши (Sula), фаэтоны (Phaethon), некоторые крачковые и бурые пеликаны охотятся за быстро двигающейся жертвой, ныряя в воду с лёту. При этом сопротивление выталкивающей архимедовой силе (увеличенной при помощи пузырьков воздуха между перьями) обеспечивается энергией, накопленной во время полёта.^[16] Таким образом, ныряющие птицы тратят меньше энергии по сравнению с подводными охотниками и менее ограничены определённой территорией, что привело их к большему распространению, в частности в тропиках. В целом ныряние считается наиболее адаптированной тактикой добывания корма у морских птиц. Другие птицы, неспециализирующиеся на таком способе добыче пропитания (как чайки и поморники) также при случае способны нырять на лету, но делают это менее эффективно и с меньшей высоты. У бурых пеликанов навык погружения вырабатывается только через несколько лет; взрослые птицы ныряют с высоты 20 м над водой и перед ударом о воду приподнимают туловище, чтобы избежать повреждений.^[17] Считается, что для ныряльщиков необходима достаточно чистая прозрачная вода для эффективного обозрения с воздуха^[18], однако при их доминировании в тропиках связь между нырянием и чистой водой выглядит неубедительной.^[19] Некоторые ныряльщики (также как и некоторые охотники на поверхности) зависят от дельфинов и тунцов, которые выталкивают косяки рыб ближе к поверхности моря.^[20]

[править] Клептопаразитизм, питание падалью и хищничество

Данная всеобъемлющая категория относится к ещё одной стратегии добывания пропитания, которая поднимается на следующий трофический уровень. Клептопаразитами называют таких птиц (и не только птиц), чья стратегия заключается в отъёме добычи у других птиц. Такой стиль поведения наиболее характерен для фрегатов и поморников, хотя чайки, крачки и другие виды морских птиц также при возможности используют данную практику.^[21] Ночное гнездение некоторых морских птиц часто объясняют защитой от возрастающего пиратства в светлое время суток.^[22] Считается, что клептопаразитизм не играет ключевой роли в поведении любого вида, а является лишь дополнительным способом добывания корма наряду с охотой.^[12] Исследование, проведённое орнитологами в отношении большого фрегата (Fregata minor), ворующего пищу у голуболицой олуши (Sula dactylatra) показало, что фрегаты за счёт клептопаразитизма способны до 40 % обеспечить себя пропитанием, но в среднем эта цифра составляет только 5 %.^[23] Многие виды чаек и других морских птиц, как северный гигантский буревестник (Macronectes halli) при случае питаются падалью — другими погибшими птицами или млекопитающими. Падальщиками также являются некоторые виды альбатросов — анализ проглоченных кальмаров показал, что некоторые из них оказались слишком крупными, чтобы быть пойманными живьём. Кроме того, в желудках альбатросов оказались виды, которые скорее всего были им недоступны ввиду разного ареала обитания.^[24] Некоторые морские птицы, такие как чайки, поморники и южные гигантские буревестники (Macronectes giganteus) охотятся за яйцами, птенцами и даже за небольшими особями другим морских птиц в местах массовых гнездящихся колоний.^[25]

[править] Жизненный цикл

Жизненный цикл морских видов значительно отличается от птиц, живущих на материке. Согласно теории r—K-отбора (научная теория, представляющая два типа популяционных стратегий: r-стратегия «стремятся» к максимальному использованию ресурсов вещества и энергии за счет высокой скорости роста численности, а K-стратегия обычно находится в состоянии равновесия со своими ресурсами ^[26][27]) морские птицы привержены K-стратегии, живут гораздо дольше (в целом 12-60 лет), плодится начинают позже (вплоть до 10 лет) и в воспитание потомства вкладывают больше сил.^[12][28] У большинства видов кладка яиц происходит только один раз в год в случае, если до этого кладка не закончилась неудачей (бывают и исключения, как у алеутской конюги (Ptychoramphus aleuticus)) ^[29], а также во многих случаях ежегодно откладывается только одно яйцо (например, буревестникообразные и олушевые).^[11]

Процесс выкармливания и воспитания птенцов один их самых длительных среди всех птиц и может продолжаться до шести месяцев. Например, уже вставшие на крыло птенцы тонкоклювой кайры (Uria aalge) ещё несколько месяцев проводят в море вместе со своим отцом.^[13] У фрегатов забота о потомстве занимает рекордное среди всех птиц время: птенцы начинают летать только через 4-6 месяцев, и ещё в течение 14 месяцев продолжают получать помощь от родителей.^[30] У некоторых видов столь длительный процесс размножения привёл к тому, что птицы начинают гнездиться только раз в два года. Такой жизненный цикл скорее всего сформировался благодаря специфическим условиям жизни в море: рассеянной кормовой базе, частым неудачным попыткам воспроизвести потомство из-за погодных условий и относительно малому (по сравнению с наземными видами) количеству хищников.^[12]

У всех морских видов птиц, за исключением плавунчиков, оба родителя ухаживают за потомством, а пары обычно сезонно моногамны. Это происходит потому, что птенцы требуют большого внимания, а поиски еды могут происходить на значительном расстоянии от гнезда. У чайковых, чистиковых, пингвинов и других морских птиц пары сохраняются в течение нескольких сезонов, а у многих буревестникообразных и в течение всей жизни.^[11] У альбатросов и буревестников, чьи пары сохраняются на всю жизнь, процесс ухаживания может длится несколько лет прежде чем пара окончательно сформируется и произведёт потомство. У альбатросов ухаживание сопровождается характерными брачными танцами. ^[31]

[править] Размножение и колонии

95 % всех морских птиц размножаются в колониях, размер которых может достигать рекордных среди птиц величин и представлять собой впечатляющее природное зрелище. Колонии, включающие в себя свыше миллиона птиц, встречаются как на широте тропиков (например, в районе острова Рождества в Тихом океане), так и за полярным кругом (как в Антарктиде). В колонии птицы собираются исключительно с целью размножения, в остальное время они могут скапливаться в большом количестве только в местах большой концентрации корма.

Сами по себе колонии значительно отличаются друг от друга. Плотность гнездовий бывает как довольно низкой (как у альбатросов), так и очень высокой (как у кайр и чистиков). Чаще всего в пределах одной колонии гнездятся несколько видов птиц, иногда занимающих различные экологические ниши. Гнёзда могут устраиваться на деревьях (в случае их наличия), на земле (иногда гнезда как такового может и не быть), на скалах, в скалистых пещерах или земляных норах. Конкуренция за место может быть очень высокой как среди птиц одного вида, так и у разных видов. Например, более агрессивная тёмная крачка (Onychoprion fuscata) может вытеснить других птиц с наиболее удобных насиженных мест.^[32] Чтобы уменьшить конкуренцию с более агрессивным клинохвостым буревестником (Puffinus pacificus), тропический бонийский тайфунник (Pterodroma hypoleuca) предпочитает гнездится в зимнее время года. Как только начинается летний сезон размножения у клинохвостого буревестника, он уничтожает птенцов тайфунника и занимает его норы.^[33]

Многие морские птицы демонстрируют удивительную привязанность к одному и тому же месту, ежегодно возвращаясь в ту же самую нору, гнездо или район в течение многих лет; и они решительно охраняют это место от соперников.^[12] Такое поведение улучшает рождаемость, даёт возможность одним и тем же самцу и самке совокупиться снова и сокращает время на поиски нового места для гнезда.^[34] Достигшие половой зрелости птицы также стараются устроить своё первое гнездо недалеко от места, где вылупились сами. Такая тенденция, известная в научной среде как филопатрия, довольно сильно развита у многих видов: например, исследование, проводимое в отношении тёмноспинного альбатроса (Phoebastria immutabilis) пришло к выводу, что расстояние между гнездом птенца и его первым собственным гнездом в среднем составляет 22 м.^[35] Другое исследование, на этот раз проводимое в районе Корсики в отношении пёстрого атлантического буревестника (Calonectris diomedea), выяснило что 9 из 61 птенцов мужского пола, вернувшихся в свою родную колонию, воспроизвели своё первое потомство в той же самой норе, где и вылупились сами; а двое из них совокупились со своей собственной матерью.^[36]

Как правило, колонии устраиваются на островах, скалах или в высокогорье, недоступных для наземных млекопитающих.^[37] Считается, что это даёт дополнительную защиту морским птицам, которые на земле часто ведут себя довольно неуклюже. В общем случае колонии вообще часто создаются видами, которые не охраняют свою собственную кормовую территорию (например, у стрижей, имеющих широкий кормовой диапазон) — может быть поэтому такое поведение очень часто встречается у морских птиц. Ещё одним возможным преимуществом колоний является то, что они выступают в роли информационного центра, когда направляющиеся в море в поисках корма птицы могут определить местонахождение косяков рыб и другой кормовой базы по направлению возвращающихся с добычей птиц того же вида. У колоний имеются и свои недостатки: они могут стать источником массовой эпидемии, привлечь внимание хищников, главным образом других птиц.^[38]

[править] Миграция

Часто морские птицы, как и птицы вообще, ежегодно совершают сезонные миграции. Абсолютным рекордсменом по дальности перелёта является полярная крачка (Sterna paradisaea), которая летом гнездится в арктической и субарктической зоне северного полушария, после чего пересекает экватор и зимует в районе Антарктиды. Другие виды также совершают транс-экваториальные прогулки, как с севера на юг, так и с юга на север. Популяция элегантной крачки (Thalasseus elegans) в районе п-ва Баха-Калифорния в Мексике по окончании сезона размножения раздваевается: часть птиц вылетает на север в район побережья центральной Калифорнии в США, а другая часть летит на юг к берегам Перу и Чили, где кормится в перуанском океанском течении.^[39] Серый буревестник (Puffinus griseus) в год совершает путь около 64 тыс. км, гнездясь в районе Новой Зеландии и Чили, а лето проводя на севере Тихого океана в районе Аляски, Японии и северной Калифорнии.^[40]

Другие перелётные птицы проделывают более короткие маршруты, их распространение в океане в основном зависит от наличия источников пищи. Если в каком-либо регионе условия недостаточные, птицы перемещаются в районы с более благоприятными условиями, а молодые особи иногда делают это перманентно.^[41] Только встав на крыло, повзрослевшие птенцы часто рассеиваются дальше взрослых особей, а диапазон их распространения зачастую более широк. У некоторых птиц, как у чистиковых, определённого района зимовки не существует, но они дрейфуют на юг с приходом холодов.^[13] Другие виды, такие как качурки (Hydrobatidae), ныряющие буревестники (Pelecanoides) и баклановые (Phalacrocoracidae) не мигрируют вовсе, оставаясь поблизости от колоний круглый год.

[править] На суше

Хотя определение морских птиц предполагает, что они проводят свою жизнь исключительно в океане, во многих семействах есть виды, которые часть своего годового цикла, а иногда и большую его часть, проводят в стороне от моря. И что более удивительно, многие виды гнездятся в десятках, сотнях и даже тысячах километрах от побережья. Некоторые птицы всё же вылетают в поисках корма в море: например, снежный буревестник (Pagodroma nivea), гнёзда которого находят в 500 километрах от берега в Антарктиде, не в состоянии найти себе пропитание в этом районе.^[42] Азиатский длинноклювый пыжик (Brachyramphus marmoratus) свои гнёзда строит в перестойном лесу на ветвях огромных хвойных деревьев.^[43] Калифорнийская чайка (Larus californicus) гнездится на внутренних озёрах, а в зимнее время вылетает на побережье.^[44] У некоторых виды баклановых, пеликанов, чаек и крачковых встречаются отдельные особи, которые вообще никогда не бывают в море, а свою жизнь проводят на озёрах, реках, болотах и в случае чаек в городах и на сельскохозяйственных угодьях. В таких случаях говорят, что эти наземные и пресноводные птицы эволюционировали от своих морских предков.^[4] У некоторых морских птиц, главным образом гнездящихся в тундре поморников и плавунчиков, часть миграции происходит над сушей.

Некоторые типично морские виды, такие как буревестники, чистиковые и олуши, временами случайно залетают вглубь материков. Чаще всего это случается с молодыми неопытными птицами, но иногда в случае крупного шторма большое количество терпящих бедствие птиц ищет себе укрытие на суше.^[45]

[править] Взаимодействие с человеком

[править] Морские птицы и рыболовство

Морские птицы долгое время ассоциировались с мореплавателями и рыбаками, и обе эти группы сталкивались с преимуществами и недостатками такого соседства.

Рыбаки традиционно использовали птиц в качестве ориентира при поиске косяков рыб^[20], отмелей с рыбными ресурсами и потенциальных подходов к берегу. Известно, что древние полинезийцы использовали известную связь морских птиц с берегом для нахождения крошечных участков суши в Тихом океане.^[12] Вдали от дома рыбаки питались птицами и использовали их в качестве наживки. Более того, привязянные за верёвку бакланы напрямую могли быть использованы для рыбной ловли. Гуано (разложившийся естественным образом помёт) из птичьих колоний использовался рыбаками в качестве удобрения близлежащих морей.

Среди негативных эффектов для рыболовства главным образом имеет смысл назвать торможение развития аквакультуры (культивирования водных организмов), так как искусственно собранная в одном месте рыба непременно привлекала птиц.^[46] Кроме того, рыбаки, ловящие рыбу на крючковую снасть, сталкивались с воровством наживки. Имеются и доказательства того, что в некоторых случаях морские птицы способствовали истощению морских запасов, однако эффект от такого ущерба выглядит гораздо меньше, чем аналогичный ущерб от [Морские млекопитающие|морских млекопитающих]] или хищных рыб наподобие тунца.^[12]

С другой стороны, некоторые виды морских птиц также получают преимущество от взаимодействия с рыбаками, в частности потребляя в пищу выброшенную рыбу и потроха. Например, такие отбросы составляют до 30 % всего рациона птиц в Северном море, а для некоторых популяций эта цифра возрастает до 70 %.^[47] Ещё одним эффектом такого взаимодействия может стать изменение численности птиц: например, распространение глупыша (Fulmaris glacialis) на Британских островах приписывают именно развитому рыболовству.^[48] От наличия отбросов больше всего преимуществ получают охотники на поверхности моря, такие как олуши и буревестники; а для подводных охотников наподобие пингвинов они могут причинить ущерб.

Рыболовство само по себе может стать источником угроз для некоторых видов птиц, в частности для долго живущих и медленно размножающихся альбатросов, и эта проблема вызывает возрастающий интерес экологов. Кроме потери кормовой базы при чрезмерном лове рыбы эти птицы могут столкнуться с гибелью в рыболовных снастях: например, ежегодно 100 тыс. альбатросов путаются в рыболовных сетях, поставленных на тунца.^[49][50] В общем случае каждый год в результате схожих обстоятельств погибают сотни тысяч птиц, и особую озабоченность вызывают редкие виды (например, численность короткохвостых альбатросов составляет в мире всего около 1000 особей)

[править] Ссылки

1. ↑ ^{а б} (англ. "The one common characteristic that all seabirds share is that they feed in saltwater; but, as seems to be true with any statement in biology, some do not") Schreiber, Elizabeth A. & Burger, Joanne.(2001.) Biology of Marine Birds, Boca Raton:CRC Press, ISBN 0-8493-9882-7
2. ↑ Johansson LC, Lindhe Norberg UM. (2001) «Lift-based paddling in diving grebe.» J Exp Biol. 204(10) :1687-96.[1]
3. ↑ Gregory, J. (1952) «The Jaws of the Cretaceous Toothed Birds, Ichthyornis and Hesperornis» Condor 54(2): 73-88 [2]
4. ↑ ^{а б в г} Gaston, Anthony J. (2004). Seabirds: A Natural History New Haven:Yale University Press, ISBN 0-300-10406-5
5. ↑ Pennycuick, C. J. (1982). «The flight of petrels and albatrosses (Procellariiformes), observed in South Georgia and its vicinity». Philosophical Transactions of the Royal Society of London B 300: 75-106.
6. ↑ Lequette, B., Verheyden, C., Jowentin, P. (1989) «Olfaction in Subantarctic seabirds: Its phylogenetic and ecological significance» The Condor 91: 732—135. [3]
7. ↑ Harrison, C. S. (1990) Seabirds of Hawaii, Natural History and Conservation Ithica:Cornell University Press, ISBN 0-8014-2449-6
8. ↑ Grémillet, D, Chauvin, C, Wilson, R.P., Le Maho, Y. & Wanless, S. (2005) Unusual feather structure allows partial plumage wettability in diving great cormorants Phalacrocorax carbo." Journal of Avian Biology 36(1): 57-63.
9. ↑ Withers, P.C (1979) «Aerodynamics and Hydrodynamics of the ‘Hovering’ Flight of Wilson’S Storm Petrel» Journal of Experimental Biology 80: 83-91[4]
10. ↑ Metz, V. G., and E. A. Schreiber. 2002. Great Frigatebird (Fregata minor). In The Birds of North America, No. 681 (A. Poole and F. Gill, eds.). The Birds of North America, Inc., Philadelphia, PA.
11. ↑ ^{а б в} Brooke, M. (2004). Albatrosses And Petrels Across The World Oxford University Press, Oxford, UK ISBN 0-19-850125-0
12. ↑ ^{а б в г д е ё} Schreiber, Elizabeth A. & Burger, Joanne.(2001.) Biology of Marine Birds, Boca Raton:CRC Press, ISBN 0-8493-9882-7
13. ↑ ^{а б в} Gaston, Anthony J. & Jones, Ian L. (1998). The Auks Oxford:Oxford University Press, ISBN 0-19-854032-9
14. ↑ Weimerskirch, H., Cherel, Y., (1998) Feeding ecology of short-tailed shearwaters: breeding in Tasmania and foraging in the Antarctic? Marine Ecology Progress Series 167: 261—274
15. ↑ Prince, P.A., Huin, N., Weimerskirch, H., (1994) «Diving depths of albatrosses» Antarctic Science 6: (3) 353—354.
16. ↑ Ropert-Coudert Y., Grémillet D., Ryan P., Kato A., Naito Y. & Le Maho Y. (2004) « Between air and water: the plunge dive of the Cape Gannet Morus capensis» Ibis 146(2): 281—290
17. ↑ Elliot, A. (1992) «Family Pelecanidae (Pelicans)» in Handbook of Birds of the World Vol 1. Barcelona:Lynx Editions, ISBN 84-87334-10-5
18. ↑ Ainley, D.G. (1977) «Feeding methods in seabirds: a comparison of polar and tropical nesting communities in the eastern Pacific Ocean». In: Llano, G.A. (Ed.). Adaptations within Antarctic ecosystems. Smithsonian Inst. Washington D.C. P 669—685.
19. ↑ Haney, J.C. & Stone, A.E. (1988) «Seabird foraging tactics and water clarity: Are plunge divers really in the clear?» Marine Ecology Progress Series 49 1-9
20. ↑ ^{а б} Au, D.W.K. & Pitman, R.L. (1986) Seabird interactions with Dolphins and Tuna in the Eastern Tropical Pacific. Condor, 88: 304—317. [5]
21. ↑ Schnell, G., Woods, B & Ploger B (1983) «Brown Pelican foraging success and kleptoparasitism by Laughing Gulls» Auk 100:636-644
22. ↑ Gaston, A. J., and S. B. C. Dechesne. (1996). Rhinoceros Auklet (Cerorhinca monocerata). In The Birds of North America, No. 212 (A. Poole and F. Gill, eds.). The Academy of Natural Sciences, Philadelphia, PA, and The American Ornithologists’ Union, Washington, D.C.
23. ↑ Vickery, J & Brooke, M. (1994) "The Kleptoparasitic Interactions between Great Frigatebirds and Masked Boobies on Henderson Island, South Pacific " Condor 96: 331—340
24. ↑ Croxall, J.P. & Prince, P.A. (1994). «Dead or alive, night or day: how do albatrosses catch squid?» Antarctic Science 6: 155—162.
25. ↑ Punta, G, Herrera, G. (1995) «Predation by Southern Giant Petrels Macronectes giganteus on adult Imperial Cormorants Phalacrocorax atriceps» Marine Ornithology 23 166—167 [6]
26. ↑ MacArthur, R. and Wilson, E. O. (1967). The Theory of Island Biogeography, Princeton University Press (2001 reprint), ISBN 0-691-08836-5
27. ↑ Плюснин Ю. М. Проблема биосоциальной эволюции: Теоретико-методологический анализ. Новосибирск. Наука. Сиб. отд-ние. 1990. ISВN 5-02-029596-5
28. ↑ Robertson, C.J.R. (1993). «Survival and longevity of the Northern Royal Albatross Diomedea epomophora sanfordi at Taiaroa Head» 1937-93. Emu 93: 269—276.
29. ↑ Manuwal, D. A. and A. C. Thoresen. 1993. Cassin’s Auklet (Ptychoramphus aleuticus). In The Birds of North America, No. 50 (A. Poole and F. Gill, Eds.). Philadelphia: The Academy of Natural Sciences; Washington, D.C.: The American Ornithologists’ Union.
30. ↑ Metz, V.G. & Schreiber, E.A. (2002) «Great Frigatebird (Fregata minor)» In The Birds of North America, No 681, (Poole, A. & Gill, F., eds) The Birds of North America Inc:Philadelphia
31. ↑ Pickering, S.P.C., & Berrow, S.D., (2001) «Courtship behaviour of the Wandering Albatross Diomedea exulans at Bird Island, South Georgia» Marine Ornithology 29: 29-37 [7]
32. ↑ Schreiber, E. A., C. J. Feare, B. A. Harrington, B. G. Murray, Jr., W. B. Robertson, Jr., M. J. Robertson, and G. E. Woolfenden. 2002. Sooty Tern (Sterna fuscata). In The Birds of North America, No. 665 (A. Poole and F. Gill, eds.). The Birds of North America, Inc., Philadelphia, PA.
33. ↑ Seto, N. W. H., and D. O’Daniel. (1999) Bonin Petrel (Pterodroma hypoleuca). In The Birds of North America, No. 385 (A. Poole and F. Gill, eds.). The Birds of North America, Inc., Philadelphia, PA.
34. ↑ Bried, J.L., Pontier, D., Jouventin, P., (2003) «Mate fidelity in monogamous birds: a re-examination of the Procellariiformes» Animal Behaviour 65: 235—246 [8]
35. ↑ Fisher, H.I., (1976) "Some dynamics of a breeding colony of Laysan Albatrosses. Wilson Bulletin 88: 121—142.
36. ↑ Rabouam, C., Thibault, J.-C., Bretagnole, V., (1998) «Natal Philopatry and Close Inbreeding in Cory’s Shearwater (Calonectris diomedea)» Auk 115(2): 483—486 [9]
37. ↑ Moors, P.J.; Atkinson, I.A.E. (1984). Predation on seabirds by introduced animals, and factors affecting its severity.. In Status and Conservation of the World’s Seabirds. Cambridge: ICBP. ISBN 0-946888-03-5.
38. ↑ Keitt, B.S., Tershy, B.R. & Croll, D.A (2004). «Nocturnal behavior reduces predation pressure on Black-vented Shearwaters Puffinus opisthomelas» Marine Ornithology 32 (3): 173—178.[10]
39. ↑ Burness, G. P., K. Lefevre, and C. T. Collins. 1999. Elegant Tern (Sterna elegans). In The Birds of North America, No. 404 (A. Poole and F. Gill, eds.). The Birds of North America, Inc., Philadelphia, PA.
40. ↑ Shaffer S.A., Tremblay Y., Weimerskirch H., Scott D., Thompson D.R., Sagar P.M., Moller H., Taylor G.A., Foley D.G., Block B.A., Costa D.P. (2006) «Migratory shearwaters integrate oceanic resources across the Pacific Ocean in an endless summer.» Proc Natl Acad Sci. 103(34): 12799-12802
41. ↑ Oro, D., Cam, E., Pradel, R. & Martinetz-Abrain, A. (2004) «Influence of food availability on demography and local population dynamics in a long-lived seabird» Proc. R. Soc. London B. 271:387-396
42. ↑ Croxall, J, Steele, W., McInnes, S, Prince, P. (1995)"Breeding Distribution of Snow Petrel Pagodroma nivea" Marine Ornithology 23 69-99 [11]
43. ↑ Nelson, S. K. 1997. Marbled Murrelet (Brachyramphus marmoratus). In The Birds of North America, No. 276 (A. Poole and F. Gill, eds.). The Academy of Natural Sciences, Philadelphia, PA, and The American Ornithologists’ Union, Washington, D.C.
44. ↑ Winkler, D. W. 1996. California Gull (Larus californicus). In The Birds of North America, No. 259 (A. Poole and F. Gill, eds.). The Academy of Natural Sciences, Philadelphia, PA, and The American Ornithologists' Union, Washington, D.C.
45. ↑ Harris, M. & Wanless, S., (1996) "Differential responses of Guillemot Uria aalge and Shag Phalacrocorax aristotelis to a late winter wreck" Bird Study 43(2): 220-230
46. ↑ Collis, K., Adamany, S. — Columbia River Inter-Tribal Fish Commission, Roby, D.D., Craig, D.P., Lyons, D.E., — Oregon Cooperative Fish and Wildlife Research Unit, (2000), «Avian Predation on Juvenile Salmonids in the Lower Columbia River», 1998 Annual Report to Bonneville Power Administration, Portland, OR,[12]
47. ↑ Oro, D., Ruiz, X., Pedrocchi, V. & Gonzalez-Solis, J. (1997) «Diet and adult time budgets of Audouin’s Gull Larus audouinii in response to changes in commercial fisheries» Ibis 139: 631—637
48. ↑ Thompson, P.M., (2004) "Identifying drivers of change; did fisheries play a role in the spread of North Atlantic fulmars?" in Management of marine ecosystems: monitoring change in upper trophic levels. Cambridge: Cambridge University Press [13]
49. ↑ BirdLife International/RSPB (2005) Save the Albatross: The Problem Retrieved March 17 2006
50. ↑ Brothers NP. 1991. "Albatross mortality and associated bait loss in the Japanese longline fishery in the southern ocean." Biological Conservation 55: 255-268.