Ціанобактерії

Матеріал з Вікіпедії — вільної енциклопедії.

Ціанобактерії (Cyanobacteria)

Anabaena sphaerica (Nostocales)

Царство:	Бактерії (Bacteria)
Тип:	Ціанобактерії (Cyanobacteria)

Підгрупи

Таксономія ціанобактерій зараз
знаходиться на стадії ревізії. Див. [1]

Ціанобактерії (Cyanobacteria) (від грецького: κυανοs = блакитний) — тип бактерій, що отримують необхідну їм енергію через фотосинтез. Їх також іноді називають синьо-зеленими водоростями, але зараз відомо, що вони бактерії, а не водорості. Тим не менш, ця назва все ще іноді використовується, оскільки відображає їх зовнішній вигляд і екологію. Знайдені зкам'янілі сліди ціанобактерій (строматоліти) мають, як вважається, вік близько 3,8 мільярдів років, але недавно отримані дані ставлять під сумнів це твердження. Одразу після виникнення, вони стали домінуючою групою фотосинтезуючих організмів, продукуючи кисень, вуглеводні та інші органічні сполуки. Саме завдяки цим організмам змінився якісний склад атмосфери, в якій поступово накопичувався кисень та ставало меньше вуглекислого газу. Ціанобактерії — це зараз найбільша і найважливіша група бактерій на Землі, становлячи 90% маси всієї земної біосфери. (Див. також Строматоліти)

[ред.] Життєві форми

Ціанобактерії включають одноклітинні, колоніальні і нитчасті форми. Деякі нитчасті цианофіти (Cyanophytes) формують диференційовані клітини, відомі як гетероцисти (heterocysts), що спеціалізуються на фіксації азоту, і сплячі клітини або спори, звані акінети. Кожна клітина звичайно має товсті, желатиноподібні клітинні стінки, які фарбуються за Грамом негативно . Середній розмір клітин 2 мкм. Вирізняються здатністю адаптувати склад фотосинтетичних пігментів до спектрального складу світла, так що їхній колір варіює від яскраво-зеленого до темно-синього.

[ред.] Рух

Ціанобактерії не мають джгутиків, але деякі з них здатні пересуватися уздовж поверхонь за допомогою бактеріального ковзання. Багато інших також мають здатність до руху, але механізм цього явища досі не має пояснення.

[ред.] Середовище та екологія

Більшість видів знайдено в прісній воді, тоді як інші живіть у морях, у вологому ґрунті, або навіть на тимчасово зволожених скелях в арідних зонах. Деякі вступають в симбіотичні відносини з лишайниками, рослинами, протистами або губками, і забезпечують свого симбіонта продуктами фотосинтезу. Деякі живуть в хутрі ліні, забезпечуючи камуфляжний колір. Ціанобактерії складають значну частку океанічного фітопланктону. Здатні до формування товстих бактеріальних матів. Деякі види токсичні (найбільш вивчений токсин - мікроцистин, що продукується, наприклад, видом Microcystis aeruginosa) або умовно-патогенні (Anabaena sp.). Головні учасники цвітіння води, що викликають масові замори риби і отруєння тварин і людей, наприклад, при цвітінні води у водосховищах України. Ціанобактерії є унікальною екологічною групою, яка поєднаннує здатність до фотосинтетичної продукції кисню і фіксації атмосферного азоту (у 2/3 вивчених видів).

[ред.] Фізіологія

Фотосинтез в ціанобактеріях звичайно використовує воду як донор електронів і виробляє кисень як побічний продукт, проте деякі, можливо, також використовують сульфід водню, як це відбувається серед інших фотосинтезуючих бактерій. Вуглекислота редуцирується, створюючи вуглеводи через цикл Кальвіна. В більшості форм фотосинтезуючі органи знаходяться в складках клітинної мембрани, званої тилдакоїди. Велика кількість кисню в атмосфері була створена діями стародавніх ціанобактерій. Завдяки їх здібностям зв’язувати в аеробних умовах, їх часто знаходять як сімбіотів з цілим рядом інших груп організмів, таких як грибки (лишайники), корали, папоротниках (Azolla), квіткових рослин (Gunnera) і т.п. Ціанобактерії — єдина група організмів, які можуть зв'язувати азот і вуглець в умовах аеробів, факті, який, можливо, відповідає за їх еволюційний і екологічний успіх.

Ціанобактерії володіють повноцінним фотосинтетичним апаратом, характерним для кисневиділяючих фотосинтетиків. Фотосинтетичний електронтранспортний ланцюг включає фотосистему (ФС)-II b6f-цитохромний комплекс і ФС-I. Кінцевим акцептором електронів служить ферредоксін, донором електронів — вода, що розщеплюється в системі окислення води, аналогічної такій системі вищих рослин. Світлазбираючі комплекси представлені особливими пігментами — фікобілінамі, зібраними (як і у червоних водоростей) у фікобілісоми. При відключенні ФС-II здібні до використання інших, ніж вода, екзогенних донорів електронів: відновлених з'єднань сірки, органічних речовин в рамках циклічного перенесення електронів за участю ФС-I. Проте ефективність такого шляху фотосинтезу невелика, і він використовується переважно для переживання несприятливих умов.

Ціанобактерії відрізняє надзвичайно розвинена система внутріклітинних складок цитоплазматічеської мембрани (ЦПМ) — тилдакоїдів; висловлені припущення про можливе існування у них системи тілакоїдов, не пов'язаних з мембраною, що до недавнього часу вважалося неможливим у прокаріот. Накопичена в результаті фотосинтезу енергія використовується в темнових процесах фотосинтезу для виробництва органічних речовин з атмосферного CO₂.

Більшість ціанобактерій — облігатні фототрофи, які проте здібні до нетривалого існування за рахунок розщеплювання накопиченого на світлі глікогену в окислювальному пентозофосфатному циклі і в процесі гліколізу (достатність одного гліколізу для підтримки життєдіяльності береться під сумнів). Цикл трікарбонових кислот (ЦТК) не може брати участь в отриманні енергії через відсутність позбавлений α-кетоглутаратдегидрогеназы. «Розірвана» ЦТК, зокрема, призводить до того, що ціанобактерії відрізняються підвищеним рівнем експорту метаболитів в навколишнє середовище.

Фіксація азоту забезпечується ензимом нітрогеназой, який відрізняється високою чутливістю до молекулярного кисню. Оскільки кисень виділяється при фотосинтезі, в еволюції ціанобактерій реалізовані дві стратегії: просторового і тимчасового роз'єднування цих процесів. У одноклітинних ціанобактерій пік фотосинтетичної активності спостерігається в світлий, а пік нітрогеназной активності — в темний час доби. Процес регулюється генетично на рівні транскрипції; ціанобактерії є єдиними прокаріотамі, у яких доведено існування циркадних ритмів (причому тривалість добового циклу може перевищувати тривалість життєвого циклу!). У нитчастих ціанобактерій процес фіксації азоту локалізован в спеціалізованих термінальний диференційованих клітках — гетероцистах, що відрізняються товстими клітинними стунками, які перешкоджають проникненню кисню. При недоліку зв'язаного азоту в середовищі в колонії налічується 5-15 % гетероцистів. ФС-II в гетероцистах зредукована. Гетероцисти одержують органічні речовини від фотосинтезуючих членів колонії. Накопичений зв'язаний азот накопичується в гранулах цианофіцин або експортується у вигляді глутамінової кислоти.

[ред.] Взаємовідношення до хлоропластів

Хлоропласти знайдені в еукаріотах (морські водорості і вищі рослини), більш ймовірно представляють собою зменшені ендосімбіотичні ціанобактерії. Ця ендосімбіотична теорія підтримується структурною і генетичною схожістю. Первинні хлоропласти знайдені серед зелених рослин, де вони містять хлорофіл b, і серед червоних морських водоростей і глаукофітів, де іони містять фікобіліни (phycobilins). Зараз вважається, що ці хлоропласти ймовірно мали єдине походження. Інші морські водорості ймовірно узяли свої хлоропласти з цих форм за допомогою вторинного ендосімбіозу чи їжи.

[ред.] Значення

Ціанобактерії, за загальноприйнятою версією, з'явилися «творцями» сучасної кисневмісної атмосфери на Землі (згідно іншої теорії, кисень атмосфери має геологічне походження), що привело до першої глобальної екологічної катастрофи в природній історії і драматичній зміні біосфери. Зараз, будучи значною складовою частиною океанічного планктону, ціанобактерії стоять на початку більшої частини харчових ланцюгів і виробляють більшу частина кисню (більш 90%, але ца цифра визнається не всіми дослідниками). Ціанобактерія Synechocystis стала першим фотосинтезуючим організмом, чий геном був повністю розшифрований (у 1996, Дослідницьким інститутом Казуси, Японія). В даний час ціанобактерії служать найважливішими моделдьними об'єктами досліджень в біології. У Південній Америці і Китаї бактерії родів Spirulina і Nostoc через нестачу інших видів продовольства використовують в їжу, висушуючи і готуючи муку. Їм приписують цілющі і оздоровлюючі властивості, які, проте, в даний час не знайшли підтвердження. Розглядається можливе застосування ціанобактерій в створенні замкнутих циклів життєзабезпечення або як масової кормової / харчової добавки.

Певні ціанобактерії виробляють ціанотоксіни, наприклад, анатоксін-a, анатоксін-as, аплізіатоксін, домоїву кислоту, мікроцистін LR, нодуралін R (від Nodularia), або саксітоксін. Як мінімум один вторинний метаболіт, ціановірін, має активність проти ВІЧ. Дивитися гіполіти для прикладу ціанобактерій, що живуть в екстремальних умовах.

[ред.] Посилання

Gillian Cribbs (1997) Nature's Superfood, the Blue-Green Algae Revolution. Newleaf. ISBN 0-752-20569-2
Marshall Savage, (1992, 1994) The Millennial Project: Colonizing the Galaxy in Eight Easy Steps. Little, Brown. ISBN 0-316-77163-5
Dyer, Betsey D. A Field Guide to Bacteria. Ithaca: Comstock Publishing Associates, 2003.
"Architects of the earth's atmosphere." Введення до біології ціанобактерій. Берклі. 03 Feb. 2006 .
Огляд ціанобактерій
Ще один дослідницький сайт по ціанобактеріям