线虫动物门

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線蟲動物門

蛔蟲

分类

域：	真核域(Eukaryota)
界：	動物界(Animalia)
門：	線蟲動物門(Nematoda) Rudolphi 1808

綱

有腺綱(Adenophorea)

刺嘴亞綱(Enoplia)

色矛亞綱(Chromadoria)

胞管腎綱(Secernentea)

小桿亞綱(Rhabditia)

旋尾亞綱(Spiruria)

雙胃線蟲亞綱(Diplogasteria)

線蟲動物門 (Nematoda，來自希臘文nema, nematos "線" + ode "類似的")是動物界界中最大的門之一，為假體腔動物有超過20,000個已被記錄的物種，尚有大量種尚未命名。絕大多數體小呈圓柱形，又稱圓蟲(roundworms)。牠們在淡水、海水、陸地上隨處可見，不論是個體數或物種數都往往超越其他動物，並在極端的環境如南極和海溝都可發現。此外，有許多種的線蟲是寄生性的，包括許多植物及人類在內的動物的病原體。只有節肢動物比線蟲更多樣化。

線蟲原先在1919年被Nathan Cobb命名為Nemata。後來，牠們被降級為囊蠕蟲中的一綱，最後才被重新分類至線蟲動物門。

[编辑] 形態學

線蟲是三胚層的原口動物，有一套完整的消化器官。線蟲沒有循環系統及呼吸系統；呼吸及物質的運輸完全是透過擴散作用完成的。體薄、縱切面為圓形，但實際上是兩側對稱的。線蟲的體腔是一個狹窄的假體腔。口部經常有不同的蓋口或突出物，有捕食及感覺的功能。在肛門之後的身體部位稱做尾部。表皮會分泌出堆積成層的角質層，保護身體免於乾燥、消化液，或其他嚴苛環境的破壞，有些種類還會形成移動用的突出物，例如幫助活動的纖毛。雖然此角質層允許移動及形狀改變，它仍非常不具彈性，且不允許蟲體的體積變大。因此，隨著蟲體長大，牠就得蛻皮、並產生新的角質層。角質層不允許體積改變的原因是要維持體內的高液壓。因為這個原因，線蟲沒有環狀肌，只有縱向肌，因為沒有這個必要。線蟲體內的液壓就是牠們是圓形的原因。

線蟲有一套簡單的神經系統。一條主神經索在腹側延伸，在頭端的感覺構造被稱做雙器(amphid)，而尾端的感覺構造則被稱做尾感器(phasmid)。

大部分自由生活的線蟲都相當微小，但有幾種寄生性的線蟲，如迴蟲，可長到好幾公尺。因為無環狀肌的緣故，線蟲的身體只能往兩側方向擺動，所以牠移動的條件是要附著在固體物品上；其扭動掙扎的動作不是很難、就是根本無法游泳。

[编辑] 食性與排泄

線蟲一般吃細菌、藻類、真菌及原生動物，不過有些種類是濾食性的。排泄是透過一個分開的排泄孔。

[编辑] 生殖與生命史

線蟲一般行有性生殖。雄性通常比雌性小(差異往往相當巨大)，而且尾端常呈彎曲狀，好在交配時抓住雌性。交配時，一個以上的幾丁質針狀體(spicule)會伸出泄殖腔(cloaca)，並插入雌性的生殖孔。似變形蟲的精子會沿著針狀體爬入雌性蟲體。卵被雌性排出時，可能已胚化(embryonated)或尚未胚化(unembryonated)，意思是受精卵可能尚未發育。在自由生活的線蟲種中，卵會孵化成幼蟲，最後變成成蟲；在寄生性的線蟲種中，通常有一個更為複雜的生命週期。

[编辑] 生活方式

[编辑] 自由生活

在自由生活的線蟲種中，發育的過程通常會需要經過四次蛻皮的階段。不同種的食性各不同，從藻類、真菌、小型動物、排泄物、生物死屍、或是活組織。自由生活的海洋線蟲非常地重要，且是小型底棲生物中很豐富的成員。一個值得注意的線蟲是秀麗隱桿線蟲(Caenorhabditis elegans)，一個生活在土壤裡的線蟲種，目前以模式生物的角色活躍著。

[编辑] 寄生

寄生性的線蟲常有十分複雜的生命週期，在不同的寄主或是寄主身上不同的部位間不斷的遷移。感染途徑有食用未煮熟而含有蟲卵或幼蟲的肉、經由未經保護的傷口進入、直接穿入皮膚、經由吸血動物的傳移等等。人類身上常見的寄生性線蟲有鞭蟲 (whipworm)、鉤蟲 (hookworm)、蟯蟲 (pinworm)、蛔蟲 (ascarid)、及絲蟲 (filarid)。旋毛蟲 (Trichinella spiralis)會感染老鼠、豬，及人類，引起旋毛蟲病。貝蛔蟲 (Baylisascaris)通常感染野生動物，但是對人類一樣是致命的。扭旋血線蟲/捻轉血茅線蟲 (Haemonchus contortus)是世界各地的綿羊中最常見的寄生蟲，已對羊牧場造成了巨大的經濟損失。

植物的寄生性線蟲有幾個會造成巨大經濟損失的類型。最常見的幾個屬有：葉線蟲 (Aphelenchoides)、根結線蟲 (Meloidogyne)、胞囊線蟲 (Heterodera)、黃金線蟲 (Globodera)、根瘤線蟲 (Nacobbus)、根腐線蟲 (Pratylenchus)、莖線蟲 (Ditylenchus)、劍線蟲 (Xiphinema)、長針線蟲 (Longidorus)、毛刺線蟲 (Trichodorus)等。一些植物寄生線蟲會破壞植物根的組織，並可能形成可見的蟲癭(根結線蟲)，這對牠們的診斷是非常有用的指標。有些線蟲會在牠們以植物為食的時候傳染植物病毒。其中一個例子是匕首線蟲 (Xiphinema index)，葡萄扇葉病毒 (GFLV, Grapevine Fanleaf Virus)，一種很重要的葡萄疾病的帶菌者。

其他的線蟲會攻擊樹皮和森林中的樹。這群線蟲中最重要的代表是松材線蟲 (Bursaphelenchus xylophilus)，常見於亞洲及美洲，最近也於歐洲發現。

[编辑] 分类

线虫动物门的种类繁多，关于线虫的分类系统至今尚有不同意见。以下列举数位学者的分类表：

Yamaguti（1961）关于寄生在脊椎动物的线虫种类的分类系统

棒线目（Order Rhabdiasidea）
鞭虫目（Order Trichuridea）
膨结目（Order Diotophymidea）
鱼园线目（Order Ichthyostrongylidea）
园线目（Order Strongylidea）
尖尾目（Order Oxyuridea）
蛔目（Order Ascarididea）
旋尾目（Order Spiruridea）
丝虫目（Order Filariidea）
嗜子宫目（Order Philometridea）
僵直线虫目（Order Tetanonematidea）

陈心陶（1965）关于线虫的分类位置及其类群系统

线形动物门（Nemathelminthes）
- 线吻动物亚门（Nemathorhyncha）
- 线形动物亚门（Nemathelmintha）
  - 铁线虫纲（Gordiacea）
  - 线虫纲（Nematoda）
    - 尾感受器亚纲（Phasmidia）
      - 杆形目（Rhabditida）
        
        杆形亚目（Rhabditata）
        
        小杆总科（Rhabditoidea）
        
        蚓线总科（Drilonematoidea）
        
        垫刃亚目（Tylenchata）
        
        垫刃总科（Tylenchoidea）
        
        滑刃总科（Aphelenchoidea）
        
        园线亚目（Strongylata）
        
        园线总科（Strongyloidea）
        
        毛园线总科（Trichostrongyloidea）
        
        后园线总科（Metastrongyloidea）
      - 蛔目（Ascaridida）
        
        蛔亚目（Ascaridata）
        
        蛔总科（Ascaroidea）
        
        复管总科（Anisakoidea）
        
        尖尾亚目（Oxyurata）
        
        尖尾总科（Oxyuroidea）
        
        丽尾总科（Cosmocercoidea）
        
        顶唇总科（Subuluroidea）
        
        箭形总科（Atractoidea）
      - 旋尾目（Spirurida）
        
        旋尾亚目（Spirurata）
        
        旋尾总科（Spiruroidea）
        
        泡翼总科（Physalopteroidea）
        
        华首总科（Acuarioidea）
        
        吸吮总科（Thelazioidea）
        
        丝虫亚目（Filariata）
        
        驼形亚目（Camallanata）
        
        驼形总科（Camallanoidea）
        
        龙线总科（Dracunculoidea）
    - 无尾感受器亚纲（Aphasmidia）
      - 色矛目（Chromadorida）
        
        色矛亚目（Chromadorata）
        
        色矛总科（Chromadoroidea）
        
        带首总科（Desmoscolecoidea）
        
        带矛总科（Desmoderoidea）
        
        单宫亚目（Monhysterata）
        
        单宫总科（Monhysteroidea）
        
        绕线总科（Plectoidea）
        
        轴线总科（Axonolaimoidea）
      - 嘴刺目（Enoplida）
        
        嘴刺亚目（Enoplata）
        
        嘴刺总科（Enoploidea）
        
        三孔总科（Tripyloidea）
        
        矛线亚目（Dorylaimata）
        
        矛线总科（Dorylaimoidea）
        
        索总科（Mermithoidea）
        
        鞭虫亚目（Trichurata）
        
        囊样总科（Cystoopsioidea）
        
        鞭虫总科（Trichuroidea）
        
        膨结亚目（Dioctophymata）

Levin（1968）关于人畜寄生线虫的分类系统

泄腺纲（Secernentasida）
- 垫刃目（Tylenchorida）
  - 垫刃总科（Tylenchicea）
- 杆形目（Rhabditorida）
  - 小杆总科（Rhabditicea）
    - 小杆科（Rhabditidae）
    - 首叶科（Cephalobidae）
  - 棒线总科（Rhabdiasicea）
    - 类园线虫科（Strongyloididae）
- 园线目（Strongylorida）
  - 园线总科（Strongylicea）
    - 钩口科（Ancylostomatidae）
    - 园线科（Strongylidae）
    - 比翼科（Syngamidae）
  - 毛园总科（Trichostrongylicea）
    - 毛园科（Trichostrongylidae）
  - 后园线总科（Metastrongylicea）
    - 后园线科（Metastrongylidae）
- 蛔目（Ascaridorida）
  - 蛔总科（Ascaridicea）
    - 卡线科（Kathlaniidae）
    - 蛔科（Ascarididae）
    - 异刺科（Heterakidae）
  - 锥尾总科（Subuluricea）
    - 锥尾科（Subuluridae）
  - 尖尾总科（Oxyuricea）
    - 尖尾科（Oxyuridae）
  - 箭形总科（Atracticea）
    - 箭形科（Atractidae）
- 旋尾目（Spirurorida）
  - 旋尾总科（Spiruricea）
    - 旋尾科（Spiruridae）
  - 华首总科（Acuariicea）
    - 华首科（Acuariidae）
  - 吸吮总科（Thelaziicea）
    - 吸吮科（Thelaziidae）
  - 泡翼总科（Physaloptericea）
    - 泡翼科（Physalopteridae）
  - 丝虫总科（Filariicea）
    - 丝虫科（Filariidae）
    - 双三齿线虫科（Diplotriaenidae）
    - 蟠尾丝虫科（Onchocercidae）
    - 冠丝虫科（Stephanofilariidae）
- 驼形目（Camallanorida）
  - 龙线总科（Dracunculicea）
    - 龙线科（Dracunculinae）
带腺纲（Adenophorasida）
- 矛线目（Dorylaimorida）
  - 毛形总科（Trichinellicea）
    - 鞭虫科（Trichuridae）
    - 后毛体科（Anatrichosomatidae）
    - 毛形科（Trichinellidae）
- 膨结目（Dioctophymatorida）
  - - 膨结科（Dioctophymatidae）
    - 索氏膨结科（Soboliphymatidae）

孔繁瑶教授关于线虫分类的意见（按孔教授1980年讲演材料）

尾感器亚纲（Phasmidia）
- 垫刃目（Tylenchoida）
  - - 垫刃总科（Tylenchoidea）
    - 滑刃总科（Aphelenchoidea）
- 杆形目（Rhabditida）
  - 杆形亚目（Rhabditina）
    - 小杆总科（Rhabditoidea）
  - 蛔亚目（Ascaridina）
    - 蛔总科（Ascaroidea）
    - 尖尾总科（Oxyuroidea）
  - 园线亚目（Strongylina）
    - 园线总科（Strongyloidea）
    - 毛园总科（Trichostrongyloidea）
    - 后园总科（Metastrongyloidea）
- 旋尾目（Spirurida）
  - 驼形亚目（Camallanina）
    - 驼形总科（Camallanoidea）
    - 龙线总科（Dracunculoidea）
  - 旋尾亚目（Spirurina）
    - 旋尾总科（Spiruroidea）
    - 丝虫总科（Filarioidea）
无尾感器亚纲（Aphasmidia）
- 矛线目（Dorylaimida）
  - 矛线亚目（Dorylaimina）
    - 矛线总科（Dorylaimoidea）
- 毛管目（Trichosyringida）
  - - 索线总科（Mermithoidea）
    - 毛尾总科（Trichuroidea）

Maggenti（1981）线虫分类意见

无尾感器纲（Aphasmida）或有腺纲（Adenophorea）：
- 刺嘴亚纲（Enoplia）
  - 刺嘴目（Enoplida）：如刺嘴虫（Enoplus）。
  - 单齿目（Monochida）：如单齿虫（Monochus）。
  - 矛线目（Dorylaimida）：如矛线虫（Dorylaimus）。
  - 毛首目（Trichocephalida）：如鞭虫。
  - 索虫目（Mermithida）：如无尾大雨虫（Agamermisdecaudata）、索虫（Mermis）。
- 色矛亚纲（Chromadoria）
  - 色矛目（Chromadorida）：如色矛虫（Chromadora）。
  - 疏毛目（Araeolaimida）：如Plectus。
  - 带线虫目（Desmocolecida）：如链头线虫（Desmoscolex）。
  - 单宫目（Monohysterida）：如咽管线虫（Siphonolaimus）。
尾感器纲（Phasmida）或胞管肾纲（Secernentea）：分为3个亚纲。
- 小杆亚纲（Rhabditida）
  - 小杆目（Rhabditia）：例如小杆线虫（Rhabditis）。
  - 圆线虫目（Strongylida）：例如钩虫。
  - 蛔虫目（Ascaridia）：如蛔虫。
- 旋尾亚纲（Spiruria）
  - 旋尾目（Spiruria）：如棘颚口线虫（Gnathostoma）。
- 双胃线虫亚纲（Diplogasteria）
  - 双胃线虫目（Diplogasterida）：如双胃线虫（Diplogaster）。
  - 垫刃线虫目（Tylenchida）：如垫刃线虫（Tylenchulus）。