Benutzer:Haplochromis/Steinkorallen
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| Systematik | ||||||||||||
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| Wissenschaftlicher Name | ||||||||||||
| Scleractinia | ||||||||||||
| Bourne, 1900 |
Steinkorallen (Scleractinia, früher Madreporaria) sind Tiere, die den Hauptanteil am Bau der Korallenriffe, der artenreichsten marinen Lebensräume auf der Erde haben. Da sie zu den Sechsstrahligen Blumentieren (Zoantharia/Hexacorallia) gehören, sind ihre nächsten Verwandten die Seeanemonen (Actiniaria) und andere, weniger bekannte Gruppen. Mit den nicht riffbildenden Weichkorallen (Alcyonacea) sind sie nur entfernt, mit den ebenfalls riffbildenden Feuerkorallen (Milleporidae) nur sehr entfernt verwandt.
Inhaltsverzeichnis |
[Bearbeiten] Verbreitung
Die Verbreitung der riffbildenden Steinkorallen wird durch die Lichtansprüche der Zooxanthellen, symbiontischen in den Korallen lebenden Algen aus der Gruppe der Dinoflagellaten, geprägt. Außerdem sind Wassertemperaturen nötig, die 20°C möglichst nicht unter- und 29°C nicht überschreiten. Steinkorallen sind deshalb auf die flachen, lichtdurchfluteten, tropischen Küstengewässer angewiesen. Ihr Verbreitungsgebiet erstreckt sich ungefähr auf einen Bereich zwischen 30° nördlicher und 30° südlicher Breite. Dabei gibt es zwei Verbreitungsschwerpunkte, der tropische Indopazifik, mit dem Zentrum in der Inselwelt Indonesiens, der Philippinen und Neuguineas, und die Karibik, die wesentlich weniger artenreich ist.
Daneben gibt es aber auch Steinkorallen in gemäßigten und kalten Meeren, sowie in der Tiefsee, bis in 6000 Metern Tiefe. In europäischen Meeren gibt es Kaltwasserkorallen vor allem an der Küste Norwegens, sowie am Kontinentalabhang unterhalb von 200 Metern.
Steinkorallen brauchen einen Salzgehalt von mindestens 2,7% und fehlen in der Nähe von Flußmündungen und in brackisch geprägten Gewässern wie Lagunen und Nebenmeeren. Daneben verhindern Weichböden ihre Ansiedlung und trübes Wasser behindert ihr Wachstum.
[Bearbeiten] Merkmale
[Bearbeiten] Anatomie des Einzelpolypen
Steinkorallen leben meist in Kolonien aus vielen Tausenden Einzelpolypen. Jeder Polyp ist ein einzelnes Tier und ein einzelner Polyp steht auch am Beginn der Koloniebildung. Wie bei allen Nesseltieren ist ein Steinkorallenpolyp becherförmig aufgebaut, und wird von zwei Zellschichten gebildet, die Außenhaut, der Ektoderm, und der Entoderm, der den zentralen Gastralraum umgibt. Zwischen beiden Zellschichten liegt die Mesogloea, die frei bewegliche Zellen enthält und in der der Nährstofftransport innerhalb des Polypenkörpers stattfindet. Der Gastralraum wird von mindestens sechs Mesenterien oder Septen genannten Scheidewänden unterteilt. Dadurch wird seine innere Oberfläche vergrößert. An den Mesenterien liegen die Keimdrüsen des Polypen. Anzahl und Aufbau der Septen sind wichtige Merkmale in der Steinkorallensystematik. Im Gastralraum verdaut der Polyp seine Nahrung. Er steht durch eine zentrale Mund- und Ausscheidungsöffnung mit dem Umgebungswasser in Verbindung. Die Mundöffnung wird von sechs oder ein Vielfaches von sechs mit Nesselzellen versehener Tentakel umgeben. Die Tentakel können in einer oder mehrere Ringen angeordnet sein. Die Polypen sitzen in einem Korallit (Korallenkelch) aus Aragonit, der in seiner Struktur die innere Anatomie des Polypenkörpers und der Septen wiederspiegelt.
Bei den meisten Gattungen sind die Polypen durch ein das gesamte Korallenskelett überziehendes Gewebe miteinander verbunden. So können sie Nahrungsstoffe austauschen und Reize weitergeben. Bei einigen großpolypigen, kolonialen Steinkorallen, wie Euphyllia paraancora, geht die Verbindung zwischen den Polypen im Laufe des Koloniewachstums verloren und die Einzelpolypen sitzen dicht an dicht an den Enden eines ansonsten toten Skelettes.
Die Größe der Einzelpolypen liegt meist bei wenigen Millimetern bis einem Zentimeter, bei solitären Steinkorallen können sie allerdings wesentlich größer werden. Der Polyp von Cynarina lacrymalis erreicht mit Wasser aufgepumpt, einen Durchmesser von 35 Zentimeter, die einer großen Seeanemone zu Verwechseln ähnliche Anemonen-Pilzkoralle (Heliofungia actiniformis) gar 50 Zentimeter, mit Tentaklen von bis zu 25 Zentimetern Länge.
Meerwasseraquarianer nennen die kleinpolypigen Arten SPS-Korallen (Small Poly Scleractinia) und die großpolypigen Arten LPS-Korallen (Large Poly Scleractinia).
[Bearbeiten] Wachstum
Diploria labyrinthiformis
Korallen wachsen, indem die Polypen einen neuen Koralliten auf ihrem alten bilden. Außerdem teilen sie sich und die neuen Einzelpolypen bilden einen neuen Korallenkelch. Es gibt die extratentakuläre Teilung bei der der neue Polyp an der Basis des Elternpolyp entspringt und sofort einen neuen Koralliten bildet. Eine andere Form ist die Intratentakuläre Teilung, die an der Mundöffnung, innerhalb des Tentakelkranzes beginnt. Gastralraum und Korallit teilen sich Mutter- und Tochterpolyp zunächst, bis die Teilung mit dem weiteren Wachstum von oben nach unten vollendet wird.
Steinkorallen können die unterschiedlichsten Wuchsformen haben. Koloniebildende Korallen können ast-, busch-, geweih-, tischförmig oder krustig wachsen. Andere ähneln Hirnen, Pilzen, Zungen oder Seeanemonen. Die letzten drei Wuchsformen kommen besonders bei solitären, d.h. nicht koloniebildenden Korallen vor. Arten mit unterschiedlicher Wuchsform können zur gleichen Familie, Arten mit ähnlicher Wuchsform zu unterschiedlichen Familien gehören.
[Bearbeiten] Kalkbildung und Symbiose
Man unterscheidet hermatypische (riffbildende) Steinkorallen, das ist die Mehrzahl, und ahermatypische (nicht riffbildende) Arten. Hermatypische Steinkorallen scheiden an ihrem Fuß ein Kalkskelett, das zu 98 bis 99,7 % aus Calciumcarbonat in Form von Aragonit besteht, aus. Sie nehmen im Meerwasser gelöste Calciumionen und Hydrogencarbonat-Ionen auf und verbinden diese zu Calciumcarbonatkristallen. Dabei entsteht auch immer je ein Wasser- und Kohlendioxidmolekül:
Ca2+ + 2HCO3- → CaCO3 + H2O + CO2
Der gleiche Prozess läuft auch in entgegengesetzter Richtung ab und wird noch durch das Kohlendioxid, das der Korallenpolyp ausatmet behindert. Hier hilft den im Flachwasser lebenden Korallen die Symbiose mit den Zooxanthellen, kleinen, einzelligen Algen, die in der Haut der Korallen leben. Diese verbrauchen den entstandenen Kohlendioxid und erzeugen durch Photosynthese aus Kohlendioxid und Wasser Sauerstoff und organische Verbindungen, die der Ernährung der Koralle zu Gute kommen. Steinkorallen, die mit Zooxanthellen zusammen leben haben eine zehn mal höhere Kalkbildungsrate als die Steinkorallen ohne symbiotische Algen. Die ein besonders poröses, ästiges Kalkskelett bildenden Acroporen erreichen Längenzuwächse von 16 bis 25 Zentimeter im Jahr. Die Masse des jährlich von Steinkorallen gebildeten Calciumcarbonat soll 900 Millionen Tonnen betragen.
[Bearbeiten] Ernährung
Hermatypische, tropische Steinkorallen beziehen den Hauptteil der benötigten Nährstoffe von den Zooxanthellen. Sie können in gut beleuchteten Meerwasseraquarien völlig ohne Fütterung jahrelang überleben und dabei auch noch wachsen. In der Natur fangen sie jedoch, hauptsächlich in der Nacht, winzigste Planktonorganismen, die nachts aus größeren Tiefen aufsteigen. Die tagsüber oft zusammengezogenen Polypen strecken dann ihre Tentakel aus. Nicht mit Zooxanthellen in Symbiose lebende Steinkorallen wie die Kaltwasserkorallen oder in dunklen Höhlen und Felsspalten lebenden Arten wie Tubastrea sind auf den Nahrungsfang angewiesen. Korallen können im Wasser gelöste organische Stoffe direkt durch die Haut aufnehemen.
[Bearbeiten] Ökologische Bedeutung
Fische: Kleine, riffgebundene Korallenfische wie Riffbarsche, Schleimfische oder Korallengrundeln sind oft auf buschförmige Korallen als Schutz angewiesen und verteidigen diese gegen Fressfeinde. Büschelbarschen dienen exponiert stehende Korallenstöcke als Ansitz, von dem sie aus auf kleine Beutefische und Krebstierchen lauern. Die Fische düngen durch ihre Ausscheidungen den heimatlichen Korallenstock, dem so im normalerweise extrem nährstoffarmen Wasser des Korallenriffs zusätzliche gelöste organische Stoffe erhält.
Wirbellose: Zwischen den Ästen von vielen Korallen lebt eine Vielzahl von Krebstieren, unter anderem Porzellankrebse, die die Korallen gegen Fressfeinde verteidigen. In speziellen, von der Koralle gebildeten Korallengallen leben Gallkrabben (Cryptochiridae). Außerdem sind symbiontische Röhrenwürmer und Bohrmuscheln bekannt. Diese Symbiosen sind noch ungenügend untersucht, und es ist nicht in jedem Fall sicher, ob und wie die Partner gegenseitig voneinander profitieren.
[Bearbeiten] Reproduktion
[Bearbeiten] Sexuelle Fortpflanzung
Bei der sexuellen Fortpflanzung laichen die Korallenpolypen, oft gesteuert durch die Mondphasen, ab. Steinkorallen sind je nach Art zwittrig oder getrennt geschlechtlich. Letztere geben um eine Selbstbefruchtung zu vermeiden Eizellen und Spermien zu unterschiedlichen Zeitpunkten ab.
Bei den Korallenarten mit interner Befruchtung geben die Korallenpolypen nur die Spermienzellen ab, und die Befruchtung der Eizellen erfolgt im Muttertier. Es werden dann, zu einem späteren Zeitpunkt, schon fertige Planula-Larven abgegeben. Die größte Anzahl der Korallenarten vermehrt sich jedoch durch externe Befruchtung, dabei geben die Korallenpolypen gleichzeitig Spermien und Eizellen ab. Die Befruchtung, durch die Masse der abgegebenen Keimzellen begünstigt, findet dann im freien Wasser statt. Die befruchteten Eizellen entwickeln sich zu Planula-Larven, die einige Tage, längstens sechs Wochen frei im Wasser treiben und sich dann an geeigneten Standorten ansiedeln. Aus der bilateral symmetrischen Planula-Larve, die sich festgeheftet hat, entwickelt sich ein radiärsymmetrischer Polyp, der ein Skelett bildet, sich weiter teilt und so den Grundstock einer neuen Kolonie gründet.
An der Küste Australiens folgt auf das Massenablaichen der Korallen eine Planktonblüte, die die planktonfressenden Walhaie wegen des Überangebotes an Nahrung an die Küste lockt.
[Bearbeiten] Asexuelle Vermehrung
Zerbricht eine Korallenkolonie z.B. durch Wellenschlag, so haben die Bruchstücke, wenn sie an einen günstigen Siedlungplatz getrieben werden, die Fähigkeit, weiter zu wachsen und eine neue Kolonie zu bilden. Diese Form der Vermehrung kommt besonders bei ästig wachsenden Geweihkorallen der Gattung Acropora vor. Diese Arten sind meist sehr schnellwüchsig. Meerwasseraquarianer nutzen diese Möglichkeit, um Steinkorallen künstlich zu vermehren.
Eine weitere Möglichkeit ist die Bildung von Planula-Larven durch Parthenogenese (Jungfernzeugung) im Gastralraum. Die Planula-Larven müssen, wie die Larven, die aus der sexuellen Fortpflanzung hervorgegangen sind, ein geeignetes Substrat zur Siedlung finden.
Weitere Möglichkeiten der ungeschlechtlichen Vermehrung sind die Polypenausbürgerung und die Produktion von Anthocauli. Bei der Polypenausbürgerung lösen sich einige Polypen ohne Skelett vom Korallenstock, lassen sich treiben, siedeln sich an einer günstigen Stelle wieder an und bilden eine neue Kolonie. Besonders bei der Gattung Pocillopora ist die Polypenausbürgerung häufig. Pilzkorallen (Fungiidae) bilden an ihrer Basis Anthocauli genannte kleine Tochterpolypen, die auch schon früh ein Skelett bilden und nach einiger Zeit vom Mutterpolypen abbrechen. Bei allen Formen der asexuellen Vermehrung entstehen Klone der Mutterkolonie.
[Bearbeiten] Stammesgeschichte
Über den Ursprung der Steinkorallen gibt es zwei unterschiedliche Theorien. Zum einen wird eine Abstammung von den Rugosa, hauptsächlich solitär lebende Korallen aus dem Paläozoikum angenommen. Dagegen spricht der Aufbau des Rugosenskeletts aus Kalzit, sowie der völlig unterschiedliche Bau der Septen. Außerdem verschwanden die Rugosen zum Ende des Perm, während die Steinkorallen erst im Mittleren Trias erschienen. Im Unteren Trias fehlen fossile riffbildende Hexacorallia völlig. Alternativ dazu gibt es eine Hypothese über einen nicht skelettbildenden, und deshalb fossil nicht überlieferten Vorfahren aus der Verwandtschaft der Seeanemonen. Es ist nicht erwiesen das die Steinkorallen monophyletisch sind. [1].
Es gibt ca. 5000 Arten fossiler Steinkorallen. Sie erschienen nachdem die bisherigen Hauptriffbildner, die tabulaten Korallen (Tabulata) und die Rugosa im Oberperm ausgestorben waren. Zunächst bildeten sie nur kleine Riffe mit meist weniger als drei Metern Höhe in tieferem Wasser. Das lässt darauf schließen, das sie noch nicht mit Zooxanthellen in Symbiose lebten. Diese Lebensgemeinschaft kam wahrscheinlich erst im oberen Trias oder frühen Jura auf als die Riffe größer wurden und mehr als 20 Arten an der Riffbildung beteiligt waren[2]. Im Jura erschienen die Caryophylliina, die viele solitäre Arten umfassen und mit Favia schon eine heute noch lebende Gattung. In der Unterkreide erschienen die Kaltwasserkorallen Oculina und Madrepora. Seit der Oberkreide gibt es die Dendrophylliina und die Acroporidae, die ein sehr leichtes Skelett haben, am schnellsten wachsen und heute etwa 40% der Korallenfauna stellen. Die Gattungen Acropora, Galaxea, Fungia, Pocillopora und Seriatopora kamen im Verlauf des Tertiär hinzu. Am Beginn des Miozän, vor 23 Millionen Jahren kam zu einer großen Aussterbewelle unter den Steinkorallen. Die meisten heutigen Gattungen entstanden in den letzten 15 Millionen Jahren.
[Bearbeiten] Systematik
Die Steinkorallen werden in 5 Unterordnungen und 16 Familien mit mehr als 1000 Arten eingeteilt. Die Klassifikation beruht auf morphologischen Merkmalen. Ursprünglich wurden über 2500 Arten beschrieben, viele aber nach Revisionen als lokale Varietäten schon bekannter Arten erkannt. Die hier wiedergegebene Systematik zeigt die Unterordnungen und Familien und folgt ITIS: [3]
- Astrocoeniina
- Caryophylliina
- Caryophylliidae
- Flabellidae
- Gardineriidae
- Guyniidae
- Turbinoliidae
- Dendrophylliina
- Faviina
- Anthemiphylliidae
- Faviidae
- Meandrinidae
- Merulinidae
- Mussidae
- Oculinidae
- Pectiniidae
- Rhizangiidae
- Trachyphylliidae
- Fungiina
- Agariciidae
- Fungiacyathidae
- Fungiidae
- Micrabaciidae
- Poritidae
- Siderastreidae
- Thamnasteriidae
[Bearbeiten] Freßfeinde
Steinkorallen werden von Papageifischen, Falterfischen und Palettenstachlern gefressen. Während die Falterfische und Palettenstachler nur einzeln Korallenpolypen fressen, und dabei nicht das Skelett beschädigen raspeln die Papageifische mit ihren schnabelartigen Zähnen die Korallenoberfläche ab und dabei das lebende Gewebe und die oberste Schicht des Skelettes ab.
Gesunde Korallenstöcke überwachsen die kahl gefressenen Stellen in kurzer Zeit wieder. Im Great Barrier Reef tritt von Zeit zu Zeit eine Massenvermehrung des korallenfressenden Dornenkronenseestern ein.[4] Man nimmt an das die Larven des Seestern durch die zunehmende Eutrophierung bessere Wachstums- und Überlebenschancen haben.
[Bearbeiten] Korallenkrankheiten
Korallenbleiche [5]
Als Korallenbleiche wird das Phänomen bezeichnet das Steinkorallen unter Stress ihre Zooxantellen ausstoßen und danach absterben. Die Korallen verlieren dabei ihre Farbe, da besonders die bräunlichen Töne von den symbiotischen Algen in der Haut kommen. Im Jahre 1988 wurde auf einem Symposium zu Korallenriffen in Townsville in Australien zum ersten Mal auf das weltweite Ausmaß des Problems aufmerksam gemacht. Das Erbleichen von Korallen wurde auch schon vorher beobachtet, z.B. nach starkem Regen und damit verbundenen Süßwassereintrag oder nach starkem Niedrigwasser. Das Phänomen trat aber immer nur lokal auf. Das weltweite Korallensterben wird heute mit der erhöhten Temperatur des Oberflächenwassers in Folge der Globalen Erwärmung in Verbindung gebracht. Am stärksten trat die Korallenbleiche im Jahre 1998 währen eines El Niño, im westlichen Pazifik und im Indischen Ozean auf. Monatelang lagen die Temperaturen 1 bis 3°C über dem langjährigen Durchschnitt. Die Malediven büßten dabei 98% der oberflächennahen Korallenfauna ein.
Black Band Disease [6]
Die als Black Band Disease beschriebene Korallenkrankheit tritt hauptsächlich in der Karibik auf, und wurde Anfang der 1970er Jahre zum ersten mal an der Küste Belizes registriert. Charakteristisch ist ein schwarz-violettes Band das langsam über das lebende Gewebe der Koralle kriecht, das Gewebe dabei zersetzt und ein entblößtes, totes Korallenskelett hinter sich lässt. Das tote Skelett wird schnell von Algen besiedelt. In dem Band wurden verschiedene einzellige Mikroorganismen gefunden, wie die Cyanobakterie Phormidium corallytium, Pilze, sowie weitere heterotrophe gramnegative, Sulfat reduzierende und Schwefel oxidierende Bakterien. Die Bakterienflora soll ein Mikromilieu erzeugen das zum Absterben des Korallengewebes führt. Bis heute tritt das Black Band Disease im Indopazifik nur vereinzelt auf.
[Bearbeiten] Gefährdung durch den Menschen
Steinkorallen werden heute durch anthropogene Einflüsse auf viele Arten gefährdet. Durch die Klimaerwärmung gibt es immer mehr [7]
Dynamitfischerei und Cyanidfischerei
Auf den Malediven wird Korallenkalk als Baumaterial für Gebäude und im Straßenbau eingesetzt. industrielle Verschmutzung auf Grund gelaufene Schiffe
[Bearbeiten] Quellen und weiterführende Informationen
[Bearbeiten] Zitierte Quellen
Die Informationen dieses Artikels entstammen zum größten Teil aus den unter Literatur angegebenen Quellen, darüber hinaus werden folgende Quellen zitiert:
- ↑ Bernhard Ziegler: Einführung in die Paläobiologie, Tl.2, Spezielle Paläontologie, Protisten, Spongien und Coelenteraten, Mollusken. Schweizerbart'sche Verlagsbuchhandlung, ISBN 3510650360
- ↑ Steven M. Stanley: Historische Geologie : eine Einführung in die Geschichte der Erde und des Lebens. Spektrum, Akad. Verlag, Heidelberg/Berlin/Oxford 1994, ISBN 3860251538
- ↑ Integrated Taxonomic Information System: ITIS-Seite Scleractinia
- ↑ A. J. Nielsen: Forschung im Great Barrier Reef, in Koralle, Meerwasseraquaristik-Fachmagazi, Nr. 42, 2006/2007, Seite 46 - 49
- ↑ H. Schumacher, K. u. W. Loch, W. R. See. Das Erbleichen der Korallen. In Biologie in unserer Zeit 3/2005: 186-191
- ↑ D. Combosch, H. Schumacher. Biotische Korallenkrankheiten. In Biologie in unserer Zeit 3/2005: 178-184
- ↑ Wissenschaftlicher Beirat der Bundesregierung Globale Umweltveränderungen (2006): Die Zukunft der Meere – zu warm, zu hoch, zu sauer. Sondergutachten, Berlin PDF, 3,5 MB
[Bearbeiten] Literatur
- Helmut Schumacher: Korallenriffe, BLV Verlagsgesellschaft München, 1988, ISBN 3-405-13614-8
- Yossi Loya und Ramy Klein: Die Welt der Korallen, Jahr Verlag Hamburg, 1998, ISBN 3-86132-226-9
- Julian Sprung: Korallen, Dähne Verlag, 2000, ISBN 3-92168-487-0
- S. A. Fossa, A. J. Nielsen: Korallenriffaquarium, Band 4, Schmettkamp Verlag, 1995, ISBN 3-928819-05-4
- J. Sprung, J.C. Delbeek: Das Riffaquarium Band 1, 1994, ISBN 1-883693-17-9
- Baensch/Patzner: Mergus Meerwasser-Atlas Bände 2, 4 + 5, Mergus-Verlag, Melle
- Rainer Kaiser: Niedere Tiere tropischer und kalter Meere im Aquarium. Ulmer, Stuttgart 1991, ISBN 3800172224
[Bearbeiten] Weblinks
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Commons: Steinkorallen – Bilder, Videos und/oder Audiodateien |
