Biospéologie

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La biospéologie est l'étude des organismes cavernicoles.

Sommaire

1 Histoire de la biospéologie
- 1.1 Les précurseurs et les autres
- 1.2 Premier essai de classification des cavernicoles
2 Il y a de la vie sous terre
- 2.1 Le monde souterrain
- 2.2 Les trois catégories de cavernicoles
3 Vie et évolution des animaux cavernicoles.
4 Une classification difficile
5 Un tri simplifié (systématique presque sommaire) des formes vivantes hypogées
6 Conclusion
7 Voir aussi

[modifier] Histoire de la biospéologie

[modifier] Les précurseurs et les autres

La spéléologie biologique est l'étude du monde vivant à l'intérieur des cavités terrestres (ou hypogées). Cette discipline scientifique, branche de la zoologie liée à la spéléologie, porta tout d'abord le nom de biospéléologie (Armand Viré 1895), puis fut rebaptisée biospéologie (Armand Viré 1904, Emil Racovita 1907) : c'est ce vocable qui sera finalement retenu.

La première attestation d'une observation par l'homme d'animaux cavernicoles date du Magdalénien moyen (environ 15 000 ans) : le Comte Bégouen a en effet découvert dans la grotte des « Trois-Frères » à Montesquieu-Avantès en Ariège, un os de bison gravé sur lequel on peut reconnaître un Troglophilus (espèce de sauterelle troglobie). Historiquement, le premier être vivant cavernicole qui fit l'objet d'une description écrite fut le protée, un vertébré (batracien urodèle) proche parent des salamandres. Découvert dans une grotte de Yougoslavie, dans la région de la Carniole par le baron Johan Weichard von Valsavor, il sera cité dans une publication éditée en 1689 à Laibach (Ljubljana). Ensuite des cavernicoles terrestres seront découverts et étudiés dans la caverne de Postumia (Adelsberg) comme les Leptodirus en 1831 par Franz Von HohenWart. Les premiers cavernicoles découverts en France le furent en 1857 dans les Pyrénées ariégeoises par Ch. Lespes. Plus tard, grâce à Édouard-Alfred Martel et à ses nombreuses explorations, la vocation de biospéologue vint à son compagnon Armand Viré qui installa même le premier laboratoire souterrain dédié à la biospéologie dans les catacombes sous le Jardin des Plantes à Paris entre 1896 et 1910.

D'autres grands noms ont marqué depuis cette discipline (par ordre alphabétique) :

Pierre Alfred Chapppuis,
Claude Delamare-Debouteville,
Carl Eigenmann,
Louis Fage,
René Jeannel,
Curt Kosswig,
Albert Vandel…

Quand on sait que le célèbre Théodore Monod lui-même, étudia les animaux cavernicoles et publia des articles à leur sujet (Thermosbanea mirabilis, 1927, dans « Faune des colonies françaises »), on comprendra aisément que la bibliographie citée en fin d'article ne soit qu'une infinitésimale parcelle de ce qui a été publié à ce jour dans le domaine.

[modifier] Premier essai de classification des cavernicoles

La première tentative de classification des animaux hypogés (vivant sous terre) a été publiée en 1849 par J. C. Schiödte dans un ouvrage intitulé « Specimen Faunae Subterraneae ». Cette première tentative de classification était basée sur la zone occupée par les animaux dans les cavernes : ombre, obscurité totale ou partielle, concrétions. Une modification sensible sera apportée par J. R. Schiner en 1854 dans un article sur les grottes d'Adelsberg. Il introduira la dénomination de « troglobie » pour les animaux vivant exclusivement dans les grottes, il appellera « troglophiles » ceux qui n'y sont pas totalement liés et enfin « hôtes occasionnels » tous les autres.

Depuis on a conservé les termes donnés par Emil Racovita en 1907 : troglobies, troglophiles et trogloxènes. Il est important de noter que cette classification n'a rien de systématique ni de phylogénétique : elle regroupe dans chacune des trois catégories des ensembles très divers d'animaux. Ce tri, basé uniquement sur des considérations écologiques, est pourtant suffisamment pratique pour qu'on l'utilise toujours.

[modifier] Il y a de la vie sous terre

[modifier] Le monde souterrain

On ne peut pas donner de description générale et universelle des caractères particuliers à la vie souterraine, car les grottes et leur « climat » sont bien différents suivant les latitudes ou l'altitude à laquelle elles s'ouvrent. Ces différences sont d'autant plus sensibles qu'on est proche de l'entrée ou de la surface. Pourtant, au fur et à mesure que l'on s'enfonce sous terre et dans les régions tempérées du globe, on retrouve des caractéristiques communes:

Obscurité : seul point commun à toutes les grottes du globe, passé quelques dizaines de mètres de l'entrée (distance variable suivant la topographie de la cavité) l'absence de lumière y est totale. Rien à voir (c'est le cas de le dire) avec une nuit sans lune. Tout spéléo en a fait un jour l'expérience, amusante si elle est volontaire ou désagréable en cas d'incident imprévu, et peut en témoigner. Lorsque la lumière s'éteint, tout ce que vous apercevez est issu de votre imagination ou a pris naissance directement sur votre nerf optique sans passer par la case départ, c’est-à-dire la rétine.
Hygrométrie : le degré d'humidité des cavités est généralement très important dans la zone tempérée, et de toute façon plus élevé qu'à l'extérieur. Il existe bien entendu des grottes plutôt « sèches », et le degré d'humidité varie suivant la saison, les zones, la profondeur, la circulation de l'air, la météorologie, la présence de cours d'eaux hypogés, etc. Dans les cavités, le taux d'humidité de l'air est parfois supérieur à 90 % et peut frôler les 100 %, ce qui permet à certains animaux aquatiques de sortir de l'eau pour changer de place par la voie terrestre (Niphargus). On peut rencontrer également des animaux terrestres comme l'isopode Scotoniscus macromelos qui peut rester noyé pendant plusieurs jours sans décéder pour autant ! En réalité, de très nombreux cavernicoles troglobies sont amphibies.
Température : elle diffère notablement de celle enregistrée à l'extérieur ; il y a des grottes où il gèle et d'autres où il fait plus de 20 °C. Pour autant, les écarts de température sont toujours plus faibles qu'à l'extérieur et le climat y est plus clément. S'il fait 0 °C dans un aven alpin en altitude, il peut y avoir 10 à 20 degrés de moins au même moment à l'extérieur ; si au Nouveau-Mexique on relève plus de 20 °C dans une galerie de Lechuguilla, le mercure peut monter à 50 °C à l'ombre des cactus extérieurs. Dans les régions tempérées d'Europe, la température des cavités d'altitude moyenne se situe autour de 12 ou 13 °C, la variation de température y est faible, voire négligeable.

Par contre, les conditions de vie actuelles peuvent être bien différentes de ce qu'elles furent par le passé. Il ne faut pas oublier que si des cavités qui semblent aujourd'hui favorables au développement des animaux cavernicoles en sont totalement dépourvues, l'origine de ce phénomène remonte parfois bien loin. Les grottes ne sont pas peuplées au-delà d'une certaine latitude qui correspond sensiblement à l'extension des glaciers au cours des deux dernières glaciations de l'ère chrétienne (Mindel et Würm). Les glaces venant du Nord ont détruit leur peuplement sur l'ensemble du globe. Longtemps, on a cru qu’il n’existait pas de troglobies dans les grottes tropicales mais les recherches récentes montrent que de nombreuses espèces sont présentes.

Pour terminer, ajoutons que si aucune plante verte ne peut pousser loin de l'entrée des cavernes (par conséquent aucun herbivore n'y vit), la nourriture pour les cavernicoles ne manque pas. Tout d'abord la densité de population n'est pas énorme (mis à part dans les tas de guano où ça grouille vraiment), ensuite l'eau y entraîne suffisamment de matière organique pour repaître les troglobies. Je ne vous parle même pas des myriades de bactéries contenues dans l'argile ! Inutile donc de laisser traîner vos casse-croûtes à peine entamés pour nourrir les Aphaenops. N'oubliez jamais que les animaux cavernicoles se nourrissent sous terre sans vous depuis des lustres avec ce qui leur vient naturellement de l'extérieur et, qu'à défaut d'autre chose, ils peuvent faire ceinture (certains troglobies ont des facultés particulières pour ça) ou se dévorer entre eux puisqu'ils sont souvent carnivores ! Par conséquent, moins nous influerons sur leur régime alimentaire, mieux cela vaudra pour eux...

[modifier] Les trois catégories de cavernicoles

Dès qu'il fut constaté que le monde souterrain était peuplé, faire un tri parmi tous ces êtres vivants était devenu indispensable. Plusieurs possibilités s'offrent à celui qui s'attaque à cette tâche :

classer en fonction de caractéristiques anatomiques, c'est ce que font les systématiciens et qui permet d'associer telle ou telle espèce à un ordre et une famille donnée,
classer en fonction des lieux de vie préférés des cavernicoles : l'eau, le guano, l'argile, le concrétionnement... Des essais en ce sens eurent lieu mais le résultat n'est pas convainquant : les animaux adultes peuvent, par exemple, vivre dans une zone de la caverne totalement différente du stade larvaire de la même espèce. Pourtant il reste intéressant d'étudier les différents écosystèmes souterrains : zone d'entrée - faiblement éclairée - des cavités, les tas de guanos grouillants de vie, les mélanges de pierre, d'argile et les parois stalagmitiques, l'eau souterraine libre et enfin le milieu interstitiel noyé de la nappe phréatique. Dans chacune de ces parties on retrouvera préférentiellement tels ou tels types d'animaux, comme par exemple dans la zone d'entrée dont le biotope a été étudié en détails et auquel a été donnée le nom « d'association pariétale » par René Jeannel.
classer en fonction de la faculté à vivre exclusivement ou non dans le monde hypogé.

Cette dernière méthode s'est affinée au fil des ans pour être actuellement reconnue comme la plus pratique en biospéologie. Comme nous le disions ci-dessus au 1.2), trois catégories de cavernicoles sont définies par l'étroitesse de leur lien au monde souterrain profond : trogloxènes, troglophiles et troglobies. Les spéléologues, à l'instar des chiens de chasse ou des crapauds tombés par inadvertance dans des avens, ne font partie d'aucune de ces catégories. Nous ne sommes que des visiteurs accidentels ou volontaires du monde souterrain, pas des cavernicoles !

[modifier] les trogloxènes

Ce sont des animaux qui utilisent, quand cela est possible, le monde souterrain au cours d'une partie de leur existence pour des raisons particulières à chaque espèce. Les caractéristiques physiques des cavités leurs sont temporairement favorables, par exemple, pour hiberner (ours et chauve-souris), pour estiver (batraciens des pays chauds) ou tout simplement pour s'abriter (serpents, rongeurs). Ces animaux peuvent trouver ailleurs des conditions semblables (semi-obscurité, température stable...) et utiliser d'autres lieux en l'absence de cavités. De plus ces animaux n'effectuent pas leur cycle complet de reproduction sous terre : même les espèces de chauves-souris qui utilisent les grottes comme nursery s'accouplent à l'extérieur à une autre période de l'année.

[modifier] les troglophiles

Ces animaux, bien que très peu différents morphologiquement des formes épigées, sont particulièrement bien adaptés à la vie souterraine. Au cours de l'histoire de leur lignée sont apparus, suite à la variabilité génétique, des caractères qui les ont rendus plus aptes que d'autres à la vie dans les conditions spécifiques du monde souterrain. C'est ce qu'on appelle la « préadaptation ».

Certains animaux utilisent ces prédispositions pour exploiter le monde hypogé en leur faveur, ils peuvent alors voir leur comportement différer sensiblement de celui des membres épigés de la même espèce : les escargots Oxychilus épigés hibernent alors que l'Oxychilus cavernicole troglophile a une activité constante tout au long de l'année. Plus fort encore, si on analyse les sucs digestifs d'une espèce d'Oxychilus épigé on s'aperçoit qu'ils contiennent dix fois plus d'enzymes capables de digérer les carapaces des insectes que ceux des autres escargots, et pourtant Oxychilus épigé est détrititivore (animaux morts, feuilles mortes) ! Et bien, devinez quoi, sous terre l'espèce troglophile d'Oxychilus est carnivore : il mange les déchets de carcasses d'insectes et chasse même des papillons ! Bel exemple de préadaptation : sans cette spécificité physiologique préalable, jamais Oxychilus n'aurait pu donner une lignée d'animaux cavernicoles viables.

Pour autant, et même si leur cycle de vie se déroule entièrement dans les cavités, la morphologie des troglophiles n'a pas ou très peu évolué : peut-être ne sont-ils pas hypogés depuis un nombre de générations suffisamment élevé, car comme le souligne Stephen Jay Gould : « les organismes ne sont pas une pâte à modeler que l'environnement façonne à son gré, ni des boules de billard sur le tapis vert de la sélection naturelle. La morphologie de ces organismes et le comportement qu'ils ont hérité du passé exerce une contrainte et freine leur évolution : il leur est impossible d'acquérir rapidement de nouvelles caractéristiques optimales chaque fois que leur environnement se modifie. ». Seules les bactéries, encore mal connues, semblent peut-être faire exception à cette règle et avoir un pouvoir adaptatif au-dessus de la moyenne des autres êtres vivants mais, malgré une présence bactérienne importante dans les argiles des grottes, ceci est une autre histoire...

[modifier] les troglobies

Ce sont les véritables cavernicoles qui ont surpris les premiers observateurs par leur aspect physique, différent de celui des animaux épigés. Bien que lointainement issus d'animaux de surface, ils s'en sont depuis tellement éloigné physiologiquement et morphologiquement qu'ils ne peuvent plus survivre bien longtemps à l'extérieur. Leur développement dépend totalement des grottes, avens, nappes phréatiques qu'ils peuplent et auxquels on dit qu'ils sont inféodés. Pour toutes ces raisons, ils forment de nouvelles espèces à part entière, cousines éloignées de celles qui vivent à l'extérieur. Il n'existe donc pas d'herbivores troglobies puisqu'il n'y a pas de végétation chlorophyllienne dans l'obscurité totale, pas d'oiseaux ni de mammifères (le Guacharo et les chauves-souris sont des trogloxènes), quelques rares vertébrés (poissons, batraciens) et une foule immense d'invertébrés (insectes, crustacés, mollusques, vers, unicellulaires).

Les espèces hypogées troglobies véritables présentent par rapport à leurs cousins épigés de la même famille, des traits distinctifs dont les plus fréquents et les plus connus sont les suivants :

Vision : De nombreuses espèces ne présentent plus d'yeux (au moins à l'âge adulte), d'autres ont des yeux extrêmement réduits ou non apparents (cachés par de la peau). Mais attention, anophtalme et aveugle sont deux choses différentes : certains cavernicoles sont aveugles bien que pourvus d'yeux. De plus, des tas d'animaux épigés sont aveugles (avec ou sans yeux). L'absence d'yeux n'est donc pas une règle immuable dans le monde souterrain des troglobies, mais tout au plus une tendance beaucoup plus fréquente que chez les espèces épigées ou troglophiles.
Dépigmentation : Les tissus animaux sont plus ou moins colorés et ces couleurs ont des origines diverses : phénomènes optiques (reflets des plumes du paon), pigments colorés (parures de la peau des salamandres, teinte rouge de l'hémoglobine), mélanine (bronzage des plagistes homo sapiens). Les biospéologues ont pu constater que de nombreuses espèces troglobies avaient le teint plutôt pâle ou étaient presque transparentes (niphargus, protée). D'autres pourtant ont encore des couleurs sombres (Staphyllin). Il semblerait que cette disposition à perdre certains pigments ne soit d'ailleurs pas toujours irréversible, chez le protée par exemple qui devient brunâtre quand il est exposé longtemps à la lumière artificielle. Chez d'autres espèces, l'exposition à la lumière solaire est carrément mortelle (hypersensibilité aux UV) dans un délai allant de quelques secondes (Planaires) ou quelques minutes (Sphodrides) à quelques dizaines d'heures (Niphargus).
L'absence d'ailes (alors que la famille est ptérygote) : Tous les hypogés troglobies dont les cousins épigés sont ailés, sont dépourvus d'ailes complètes. Bien que leurs élytres soient encore présents, les ailes sont toujours atrophiées, il n'en reste souvent que des traces, des moignons. Encore une fois, ce caractère se rencontre aussi chez certaines espèces épigées (Trechus qui vivent dans l'humus).
Taille et forme du corps : Bien qu'on ait, par le passé, souvent écrit que les troglobies voyaient leur taille augmenter (ainsi que celle se leurs antennes par exemple) par rapport à leurs cousins des mêmes groupes épigés, aucune règle générale ne semble ressortir de l'examen systématique des espèces du monde souterrain. Il semble simplement que l'évolution ait accentué certains caractères déjà présents sur les lignées animales épigées une fois qu'elles se sont retrouvées isolées sous terre. Les opilionidés cavernicoles ont par exemple des pattes encore plus longues que celles de leurs cousins. Si l'écrevisse cavernicole Cambarus tenebrosus est plus grosse que l'écrevisse des ruisseaux, les isopodes, eux, sont devenus minuscules.

L'idée selon laquelle les cavernicoles avaient vu leurs organes sensoriels augmenter en taille et en nombre pour compenser la perte de la vue, bien que séduisante pour certaines espèces, ne peut pas être généralisée. De plus, cette interprétation de l'évolution est un tantinet désuète.

[modifier] Vie et évolution des animaux cavernicoles.

[modifier] D'où viennent-ils ?

La totalité des animaux cavernicoles sont issus de lignées animales épigées dont ils ont lentement divergé. La majorité des cavernicoles aquatiques d'eau douce provient étrangement de formes marines. Mais essayons maintenant la machine à remonter le temps…

Grimpons sur le siège et enfonçons le bouton correspondant à l'ère tertiaire. Nous venons de faire un bon en arrière de quelque 50 millions d'années. La position de la région (Languedoc-Roussillon) se trouve plusieurs centaines de kilomètres plus au sud qu'aujourd'hui, et l'océan Atlantique, à l'ouest, est ridiculement étroit. Un énorme massif montagneux émerge vers le sud et s'étend progressivement de la péninsule ibérique jusqu'à l'actuelle Italie. Mais ni la Corse, ni la Sardaigne ne sont encore en place, tout juste commence-t-on à les deviner à l'ouest. Les calcaires jurassiques et crétacés, comprimés par cette poussée du sud-ouest vers le nord-est, se plissent, se fracturent et avec toutes ces fentes commence le lent processus de karstification. Il faut dire que le climat est plutôt chaud et humide, on se croirait sous l'équateur. Les précipitations sont fortes et la végétation luxuriante : une vaste forêt recouvre les régions de moyenne altitude, leur sol est fait d'une épaisse couche d'humus, fraîche, humide et obscure où grouillent nos futurs cavernicoles ; dans les zones moins touffues, les petits ancêtres des chevaux broutent près d'animaux ressemblant à des tapirs : les lophodions, castors et ratons-laveurs s'ébattent tout près. Dans les lacs parmi les poissons, on retrouve des limnées, des crocodiles et des tortues, et la mer chaude est peuplée d'énormes huîtres, d'oursins et de requins.

Vers -25 M millions d'années, un bassin d'effondrement s'est ouvert au sud, il a été envahi par la mer dont les limites se déplacent une nouvelle fois, la Corse et la Sardaigne se séparent en prenant leur emplacement actuel. Déjà, les eaux en retrait on laissé derrière elles les ancêtres des Caecosphaeroma et des Monolistra (crustacés isopodes) qui commencent leur long apprentissage de la vie en eau douce dans cet immense réseau de fentes noyées du calcaire de plus en plus fracturé. Cette mer va finir par s'assécher (-14 Ma) et lors de son retour vers -5 Ma, le climat s'est déjà un peu adouci. Les restes des grandes frondaisons tropicales voisinent avec des forêts de bouleaux, d'érables et de chênes. Et la faune cavernicole terrestre dans tout ça ? Après un grand brassage de plusieurs migrations animales venant du sud et de l'est, un partie commence peut-être son enfouissement. De grands mammifères s'ébattent dans les plaines : rhinocéros, mastodontes (petits éléphants), antilopes, hyènes, lions et tigres à dents de sabre. Bientôt le climat va devenir sérieusement plus frais, puis de plus en plus rude sur l'ensemble du globe : pour de nombreuses espèces la fin est proche...

Nous sommes au Pleistocène (-1,65 Ma), venu d'Afrique où il a commencé son développement depuis environ 10 Ma l'homme, dernier né des primates, est arrivé en Europe. En quelques millénaires, le climat est devenu très instable : trois longues périodes glaciaires vont alterner avec d'autres plus clémentes mais sèches. Les calottes polaires s'étendent, les glaciers alpins et pyrénéens avancent et le niveau général des mers baisse de plus de 100 mètres. Les calcaires sont toujours plus érodés car ils sont extrêmement sensibles à la gélifraction qui les brise et élargit les diaclases. Sous la croûte de glace qui recouvre tout le nord de l'Europe, les formes animales, issues du climat tropical de l'ère tertiaire et de la fin du secondaire, sont irrémédiablement et définitivement éliminées. Dans nos régions, à l'écart des glaces polaires, la forêt a été remplacée par une steppe herbeuse parsemée de pins sylvestres souvent balayée par des vents froids et violents. Les petites bébêtes frileuses n'ont aucune chance de survie à l'extérieur, seules les espèces nivicoles résistent dans les moraines au front des glaciers. Certaines espèces ont certainement migré profitant de l'assèchement du détroit de Gibraltar. Celles qui ont réussi à s'enfouir et à survivre profitent d'un espace souterrain que la karstification en plein essor ne cesse d'étendre. Rien ne viendra plus les déranger dans leur retraite silencieuse jusqu'à l'intrusion des hommes.

[modifier] Comment vivent-ils ?

Manger, se reproduire, mourir… Quelle vie ! Heureusement (2.1), la nourriture ne manque généralement pas. Une partie provient de l’extérieur apportée par l’eau ou l’air : elle est composée de détritus et de débris divers de végétaux ou d’animaux. Une autre source importante de nourriture se situe dans les cavités elles-mêmes au sein d’une chaîne alimentaire complexe. Celle-ci pourrait se résumer ainsi : Bactéries du sol -> Protistes bactériophages (qui se nourrissent de bactéries) -> Animaux se nourrissant du contenu organique du limon et d’argile (Oligochètes, Nématodes, Mollusques, larves de Protée, jeunes Niphargus) -> Carnivores vrais qui consomment d’autres troglobies, ainsi que des troglophiles et des trogloxènes.

Entre deux repas, la vie des troglobies semble se dérouler au ralenti, par rapport aux formes voisines épigées. Des expériences ont démontré que c’est une caractéristique constante de la physiologie des troglobies : ils respirent lentement, consomment peu d’oxygène, pondent des œufs plus gros mais moins nombreux. Les larves de coléoptères muent moins souvent et restent peu à l’air libre avant de s’isoler dans l’argile de longs mois. Certaines ne se nourrissent même pas avant de se transformer en adultes. Par contre les myriapodes passent, eux, par un nombre de stades larvaires plus élevés. Quoi qu’il en soit, dans tous les cas, l’allongement de la durée du stade larvaire aboutira à une longévité totale larve / adulte plus grande que celle des espèces vivant à l’extérieur.

[modifier] Quelle évolution ?

A. Vandel a très bien exprimé la difficulté d'interpréter l'évolution des cavernicoles en écrivant : « l'idée d'adaptation est devenue à un tel point obsédante que l'on a pu écrire que la dépigmentation et l'anophtalmie représentaient des adaptations à la vie cavernicole. Autant dire que le catarrhe, les rhumatismes et la presbytie sont des adaptations à la vieillesse ». Est-ce à dire que les biospéologues sont fâchés avec Darwin et ont rejoint le clan des créationnistes ? Que nenni, loin de nous l'idée de nier le rôle de l'évolution darwinienne en s’appuyant sur l'apparition des caractères spécifiques aux troglobies, mais il faut bien en saisir la signification.

Certes, dans les grottes, il y peut y avoir concurrence pour la nourriture, mais l'évolution est généralement la conséquence d'une pression sélective du milieu. Ici, comme on l'a vu, les conditions atmosphériques sont stables, les gros prédateurs inexistants, la densité de population faible. Ce milieu pardonne donc beaucoup « d'erreurs » et des tas de dégénérescences, qui à l'extérieur seraient fatales, peuvent persister. Des caractères morphologiques encore instables chez certaines espèces, mais soutenus par les conditions du milieu extérieur, vont par exemple disparaître. L'absence d'une réelle adaptation au milieu souterrain ne signifie donc pas qu'il n'y a pas d'évolution. Cette évolution dite « régressive » ressemble plutôt à un cul-de-sac évolutif, aux causes multiples : préadaptation épigée suivie de l'isolement dans un milieu peu sélectif depuis de nombreuses générations : cette conception est appelée « organicisme » (A. Vandel 1964).

[modifier] Qu’est-ce que la préadaptation ?

Laissons, pour quelques lignes, les références sérieuses et voyons comment on pourrait éclaircir ce concept de façon souriante...

Imaginez qu’un club manque de membres et qu’en faisant partie, vous décidiez de convertir à la spéléologie deux de vos amis. Le premier, Édouard, est retraité de la marine marchande, passionné de modélisme, breton, grand, corpulent, myope, claustrophobe et sujet au vertige. Le second, Alfred, de taille moyenne, svelte, sportif, nyctalope, est originaire de l'Ariège, il collectionne les minéraux et a exercé un temps la profession de mineur.

À votre avis, avec lequel de vos deux copains, Édouard ou Alfred, avez-vous le plus de chance de réussir ? La préadaptation c'est un peu ça...

Dans la population animale, une espèce possède des centaines de gènes qui codent des milliers de protéines et le tout s'exprime sous forme d'une quantité encore plus grande de caractères physiques, physiologiques ou comportementaux distincts. La variation de certains de ces gènes n'a pas forcément d'intérêt adaptatif particulier pour la vie épigée : on dit qu'elle est neutre. Mais parmi ce patrimoine génétique « neutre », certains gènes peuvent apporter un avantage adaptatif pour le milieu hypogé : il se révélera comme une prédisposition quand, par hasard, l'espèce animale qui porte ce caractère sera emportée sous terre et réussira mieux qu'une autre à s'y adapter.

[modifier] Une classification difficile

Voici la liste des tiroirs dans lesquels sont rangés les êtres vivants:

Règne

+ Embranchement (phylum)

+ Sous-embranchement

+ Classe

+ Sous-classe

+ Ordre

+ Famille

+ Genre

+ Espèce

+ Sous-espèce

+ Individu

À toutes ces particularités passionnantes, vient de s'ajouter depuis quelques années, l'étude du patrimoine génétique (ADN ou ARN) des êtres vivants afin de les comparer, avec de belles surprises à la clef. Rien que pour le règne, une évolution très nette a eu lieu au cours des cinquante dernières années : on est passé de l'opposition élémentaire « Règne animal » / « Règne végétal », à la trilogie « Règne animal » / « Protistes unicellulaires » / « Végétaux », puis à un groupe de 5 règnes : « Plantes » / « Animaux » / « Champignons » / « Protistes (unicellulaires complexes) » / « Monères (bactéries et cyanophycées). Tout ceci a été récemment corrigé et une nouvelle classification a vu le jour, le vivant y est partagé primitivement en trois catégories : les Eubactéries, les Archées (autres types de bactéries) et les Eucaryotes (tous les autres organismes vivants qu'ils soient mono ou pluricellulaires). Dans cette classification phylogénétique (classification en groupes contenant un ancêtre commun et l'ensemble de ses descendants), les champignons sont par exemple regroupés avec les animaux ou métazoaires (vache, ver de terre, éponge, ...) dans un taxon (contenu concret d'une catégorie) appelé Opisthochontes car ils ont des points communs actuellement bien déterminés. Pour plus de détails reportez-vous à l'excellent ouvrage de G. Lecointre et H. Le Guyader cités en bibliographie.

Malgré cette apparente difficulté de la taxinomie, c'est le seul moyen de s'y retrouver et de comprendre la complexité du vivant. Voici à titre d'exemple la position d'un homme dans cette classification:

Règne: Animal
Embranchement (ou phylum classé sous l'embranchement): Chordés
Sous-phylum: Vertébré
Classe: Mammifères (exemples: cétacés, carnivores, chiroptères, artiodactyles (vache), périssodactyles (cheval)) ; des sous-classes existent.
Ordre: Primates (exemple: Singes, Tarsiers, Lémuriens, Lorisoïdes)
Famille:Hominidés (Homme, Gorille, Chimpanzé)
Genre: Homo
Espèce: Hominiens
Sous-espèce: -
Individu: Homo sapiens

Une classification moderne bien plus détaillée existe également sous la forme suivante:

eucaryotes > métazoaires (animaux) > eumétazoaires > bilatériens > deutérostomiens > pharyngotrèmes > chordés > myomérozoaires > crâniates > vertébrés > gnathostomes > osteichtiens > sarcoptérigiens > rhipidistiens > tétrapodes > amniotes > mammifères > thériens > euthériens > epithériens > préptothériens > archontes > primates > haplorrhiniens > simiiformes > catarrhiniens > hominoïdes > hominoïdés > hominidés > homininés > homo sapiens

[modifier] Un tri simplifié (systématique presque sommaire) des formes vivantes hypogées

Présenter un classement systématique simplifié dans un domaine de zoologie comme celui-ci est une gageure !

Toutes les divisions n’apparaîtront pas, mais uniquement celles qui sont relativement bien représentées dans le monde souterrain (sauf exception : la mention « pas de formes hypogées » est alors ajoutée). De plus je mentionnerai le plus souvent possible une petite description générale et très sommaire du type d'animal concerné par tel ou tel groupe. Quand cela est possible, j'y ajouterai un ou plusieurs exemples d'animaux épigés relativement connus et cousins éloignés des formes hypogées du même groupe. Parfois aussi la lignée sera complétée par le nom d'un cavernicole célèbre. Le plus souvent les lignées seront incomplètes et s'arrêteront aux familles, ou même aux genres ou aux sous-ordres.

Quel est le but d'une présentation aussi incomplète ? Il est double : d'abord montrer l'étendue et la variété extraordinaire des formes animales hypogées et ensuite donner quelques points de repère sur des troglobies dont on entend souvent parler en spéléologie sans jamais trop savoir, ni à quoi ils ressemblent, ni de quel genre d'animal il s'agit.

ATTENTION : ici les tris sont effectués sur des critères anatomiques, biologiques ou phylogénétiques mais ne tiennent pas compte de la séparation entre Troglophiles et Troglobies !

NB : dans les tableaux, à côté des noms d'animaux cités en exemple, la mention (EPI) signifiera épigé et (HYPO) hypogé.

Tableau 1 : le règne végétal

Tableau 2 : les invertébrés protostomiens (hors arthropodes classés au tableau 3)

Tableau 3 : les protosomiens arthropodes (invertébrés)

Arthropodes ou Euarthropodes : ce sont des animaux aux membres articulés avec un squelette chitineux externe. La classification indiquée ci-après date d'une trentaine d'années. Des évolutions non négligeables ont eu lieu depuis, plaçant par exemple les myriapodes, les crustacés (rebaptisés Pancrustacés) avec les hexapodes (insectes, protoures et collemboles) dans un seul et même groupe appelé : Mandibulates ou Antennates. Ces deux dernières appellations ont l'avantage d'être assez claires !

Tableau 4 : les hexapodes (ayant 6 pattes) non insectes

Tableau 5 : les hexapodes (ayant 6 pattes) insectes ptérygotes (ailés)

Tableau 6 : les batraciens

Tableau 7 : les téléostéens (poissons dont la mâchoire supérieure est mobile et la nageoire caudale symétrique extérieurement)

Pour des raisons pratiques ces tableaux n’ont pas été reproduits ici, ils sont consultables sur la rubrique d’origine de cet article :

[1]

[modifier] Conclusion

Actuellement les systématiciens ont décrit environ 1 750 000 organismes vivants sur la terre et les scientifiques estiment leur nombre probable dans une fourchette de 10 à 40 millions : sacré incertitude !

Quoi qu'il en soit, la biodiversité a beaucoup varié au cours des temps géologiques, développée grâce à la variabilité génétique, régulée par la sélection naturelle, réduite violemment par des cataclysmes interplanétaires (chute de comètes ou de météorites) ou écologiques, elle est actuellement en cours de diminution rapide (de l'ordre de plusieurs milliers d'espèces chaque année) sous l'action essentielle de l'homme (destruction volontaire, pollution, modification des niches écologiques). Comme nous le rappelle le paléontologue américain S. J. Gould, accessoirement pourfendeur des créationnistes, « les extinctions [des espèces vivantes], (...) sont définitives. Chaque fois qu'un prototype expérimental complexe disparaît, c'est pour toujours ». Certes au sein des génomes, des modifications se produisent toujours et de nouvelles espèces apparaissent, mais le solde est actuellement de très loin négatif. De plus la biodiversité est allé en diminuant au fil des temps géologiques : jamais elle n'a été aussi forte qu'au Cambrien il y a 530 millions d'années. Depuis, ce sont les espèces qui se sont diversifiées, mais pas les autres catégories taxinomiques plus générales (phylum, classe, ordre, famille) : les rameaux de l'arbre de la vie se divisent à leur extrémité mais le tronc et les branches maîtresses semblent figées.

[modifier] Voir aussi

[modifier] Mini bibliographie

La liste des publications concernant la biospéologie est impressionnante (des milliers de références). Voici donc une petite sélection d'ouvrages phares (c'est la moindre des choses pour y voir un peu plus clair dans les cavernes). La liste est donc concise, mais étalée chronologiquement et assez variée afin d'y trouver votre bonheur et plus si affinités...

[modifier] Ouvrages généraux sur l'évolution

Darwin (Charles), « On the Origin of Species » , Londres, John Murray, novembre 1859 (première édition française : « De l'origine des espèces par le moyen de la sélection naturelle » traduction J-J. Moulinie, Reinwald et Cie, Paris, 1873)

Gould (Stephen Jay), « La vie est belle. Les surprises de l'évolution », Seuil, Paris, 1991
Tort (Patrick) dir., « Dictionnaire du Darwinisme et de l'évolution », PUF, 1996
Lecointre (Guillaume) et Le Guyader (Hervé), « Classification phylogénétique du vivant », BELIN, Paris, 2001

[modifier] Ouvrages sur les insectes

Michael Chinery, « Insectes de France et d'Europe occidentales », ARTHAUD, 1998
Nel (André), « Les insectes : un succès de l'évolution », « Pour la Science » N° 293, Mars 2002

[modifier] Ouvrages sur les animaux cavernicoles

Collignon (Bernard), « Spéléologie, approches scientifiques. », EDISUD, 1988.

Darne (Fabien), « Approche de la biospéologie » Dossier d'instruction EFS N° 116, 1ère édition, 1997.

Delamare-Debouteville C., « La vie dans les grottes », P.U.F., Que sais-je ?, Paris, 1971.

Geze (Bernard), « La spéléologie scientifique », pp 137 à 167, SEUIL, Paris, 1965.

Ginet R. et Decou V., « Initiation à la biologie et à l'écologie souterraines », Editions universitaires DELARGE, 1977.

Jeannel (René), « Faune cavernicole de la France », LECHEVALIER, Paris, 1926.

Jeannel (René), « Les fossiles vivants des cavernes », GALLIMARD, Paris, 1943.

Martel (Édouard Alfred), « L'évolution souterraine » pp 242 à 289, FLAMMARION, Paris, 1908

Il est intéressant de comparer la position très lamarckienne de Martel et son acceptation de l'hérédité des caractères acquis, avec les positions modernes et bien plus darwiniennes de ses successeurs.

Racovitza (Émile Georges), « Essai sur les problèmes biospéologiques » in BIOSPEOLOGICA I, 1907.

Siffre (Michel), « Les animaux des gouffres et des cavernes », HACHETTE, 1979.

Siffre (Michel), « La France des grottes et des cavernes » (pp 136 à 153), Ed. PRIVAT, 1999.

Thines G. et Tercafs R. « Atlas de la Vie souterraine – Les Animaux cavernicoles ». Boubée (Paris) et De Visscher (Bruxelles), 1972.

Vandel (Albert), « Biospéologie : la biologie des animaux cavernicoles », GAUTHIER-VILLARS, Paris, 1964.

Viré (Armand), « La faune souterraine de France », Paris, 1900.

[modifier] Ouvrages biographiques

Tort (Patrick), « Charles Darwin », 1999

Groupe Franco-hellénique de Recherches Biologiques (Toulouse) et Nature et Homme (Athènes), « Albert Vandel (1894-1980) » Édité par la Société d'histoire naturelle de Toulouse, Université Paul Sabatier, 118 route de Narbonne, Bât.: 4R3, 31062 TOULOUSE cedex, France., 2002

[modifier] Publications périodiques scientifiques

Les mémoires de BIOSPEOLOGICA : publication de 1907 à 1955 : plus de cent volumes édités par les « Archives de Zoologie Expérimentale et Générale ».

Ref BNF 1 : Type : texte imprimé, périodique Titre(s) : Biospeologica. Études sur l'histoire naturelle du domaine souterrain [Texte imprimé]. 1907/09 1950/55 (I-VIII) Publication : Paris : [s.n.?] Description matérielle : , 8 ° Note(s) : Constitue certains fascicules de : « Archives de zoologie expérimentale et générale » ; publié aussi en vol. indépendants Autre(s) forme(s) du titre : Archives de zoologie expérimentale et générale - Notice n° : FRBNF32712801.

Ref BNF 2 : Type : texte imprimé, périodique Titre(s) : Archives de zoologie expérimentale et générale. Histoire naturelle, morphologie, histologie, évolution des animaux... [Texte imprimé] 1872-1882 (I-X). 1883-1892 (2e s. I-X). 1893-1902 (3e s. I-X). 1903-1909 (4e s. I-X). 1909-1912/13 (5e s. I-X). 1912/13 (LI)- Publication : Paris : [s.n.?] Description matérielle : , 8 ° Note(s) : Tables tous les 10 vol. : 1872-1912/13 (I-5e s. X) in X, 2e s. X, etc. - Contient : ?Archives de zoologie expérimentale et générale... Notes et revue? qui devient à partir de 1898 (3e s. VI) un suppl. indépendant ; à partir de 1907 certains fascicules sont constitués par : « Biospeologica... » et à partir de 1925 par : « Prostistologica... » qui ont été publiés aussi indépendamment Autre(s) forme(s) du titre : Archives de zoologie expérimentale et générale... Notes et revue ; Biospeologica... ; Prostistologica... ; Notice n° : FRBNF32701334.

Ref BNF 3 :Type : texte imprimé, périodique Titre(s) : Archives de zoologie expérimentale et générale... Notes et revue [Texte imprimé]. 1898-1902 (3e s. VI-X). 1903-1909 (4e s. I-X). 1909-1912/13 (5e s. I-X). 1912/13 (LI)- Publication : Paris : [s.n.?] Description matérielle : , 8 ° Note(s) : Avant 1898 contenu dans : « Archives de zoologie expérimentale et générale... » dont il conserve la tomaison en devenant suppl. Autre(s) forme(s) du titre : Archives de zoologie expérimentale et générale... - Notice n° : FRBNF32701335.

Mémoires de la Société Internationale de Biospéologie : 30 bulletins annuels parus à ce jour (disponibles auprès de la SIBIOS 09200 MOULIS/ST-GIRONS, France ou à Spelunca Librairie FFS)

ENCYCLOPAEDIA BIOSPEOLOGICA : deux volumes (vol 1, 1994) édités depuis 1997 par la SIBIOS 09200 MOULIS/ST-GIRONS, France (voir le sommaire)

Ref BNF 1 : Type : texte imprimé, monographie Titre(s) : Encyclopaedia biospeologica. T. I [Texte imprimé] / Christian Juberthie et Vasile Decu, éd. ; [publ. par la Société de biospéologie avec la collab. de Laboratoire souterrain du CNRS à Moulis et de l'Institut de spéologie Emil Racovitza] Lien au titre d'ensemble : Encyclopaedia biospeologica. Publication : Moulis : Laboratoire souterrain du CNRS ; Bucarest : Institut de spéologie Emile Racovitza, 1994 Imprimeur / Fabricant : 09-Saint-Girons : Impr. Fabbro Description matérielle : XII-834 p.-[17] f. de pl. en noir et en coul. : ill., voub. ill. en coul. ; 31 cm Note(s) : Textes en anglais ou en français. - Notes bibliogr. Autre(s) auteur(s) : Juberthie, Christian . Éditeur scientifique Decu, Vasile . Éditeur scientifique Société de biospéologie . Éditeur scientifique Centre de recherches souterraines et édaphiques (Moulis, Ariège ). Éditeur scientifique Institut de spéléologie Emil Racovitza (Cluj-Napoca, Roumanie ). Éditeur scientifique Sujet(s) : Animaux cavernicoles -- Encyclopédies Plantes cavernicoles -- Encyclopédies Écologie des cavernes -- Recherche -- Histoire -- Encyclopédies Spéléologie -- Histoire -- Encyclopédies (Rel.) : 550 F Notice n° : FRBNF35730550.

Ref BNF 2 : Type : texte imprimé, monographie Titre(s) : Encyclopaedia biospeologica [Texte imprimé]. Tome II / Christian Juberthie et Vasile Decu, éd. ; [publ. par le Laboratoire souterrain du CNRS à Moulis et l'Institut de spéologie Emile Racovitza à Bucarest] Lien au titre d'ensemble : Encyclopaedia biospeologica. Publication : Moulis (09200) : Société de biospéléologie, 1998 Imprimeur / Fabricant : 09-Saint-Girons : Impr. Fabbro Description matérielle : VIII p. et p. 836-1373 : ill. en noir et en coul., couv. ill. en coul. ; 31 cm Note(s) : Textes en français ou en anglais. - Notes bibliogr.. - L'ouvrage porte par erreur : ISSN 0398-7973 Autre(s) auteur(s) : Juberthie, Christian . Éditeur scientifique Decu, Vasile . Éditeur scientifique Centre de recherches souterraines et édaphiques (Moulis, Ariège ). Éditeur scientifique Institut de spéléologie Emil Racovitza (Cluj-Napoca, Roumanie ). Éditeur scientifique Sujet(s) : Animaux cavernicoles Plantes cavernicoles Écologie des cavernes Indice(s) Dewey : 591.758 4 (Rel.) : 490 F Notice n° : FRBNF37622750.