嗅覚

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嗅覚（きゅうかく）は、空気中の化学物質を、鼻腔の奥にある嗅細胞により神経細胞活動に変換し、嗅皮質でそれを認識すること。

いわゆる五感のひとつ（もっともこの五感というのは古くはアリストテレスによって記述されたものであり、現在では分類のしかたによって9～23の感覚があるともされている）。

[編集] 機構

嗅覚の機構については嗅覚受容体の正体が明らかになる以前から4つの説が提唱されていた。

振動説:分子から放出された電磁波あるいは分子の機械的振動で受容体を活性化する。
化学説:分子が受容体と化学反応することで受容体を活性化する。
酵素説:分子が補酵素として働き受容体酵素を活性化する。
立体説:分子が受容体のポケットにきれいにはまると受容体を活性化する。

1980年代以降、分子生物学的な手法の導入により嗅覚受容体の正体が明らかとなっていった。2004年のノーベル生理学・医学賞はリチャード・アクセル(Richard Axel)とリンダ・バック(Linda Buck)の嗅覚受容体の研究に対して与えられた。

空気中の化学物質は鼻腔の天蓋、鼻中隔と上鼻甲介の間にある粘膜(嗅上皮)の嗅細胞によって感知される。この嗅細胞の細胞膜上には嗅覚受容体であるGタンパク共役受容体(GPCR)が存在し、これに分子が結合して感知される。受容体を活性化する分子が結合すると、嗅細胞のイオンチャネルが開き、脱分極して電気信号が発生する。この電気信号は嗅神経を伝わり、まず一次中枢である嗅球へと伝わる。さらにここから前梨状皮質、扁桃体、視床下部、大脳皮質嗅覚野(眼窩前頭皮質)などに伝わりいろいろな情報処理をされて臭いとして認識される。

ヒトでは約350種類、マウスでは約1000種類の嗅覚受容体が発見されている。それぞれの嗅細胞にはただ一種類のGタンパク共役受容体が発現している。そして同じ種類の受容体を持つ嗅細胞からの嗅神経は嗅球内の同一の糸球体へと投射されている。嗅細胞の寿命は約20～30日で次々に補充されていることから、嗅細胞を適切な糸球体と結合させる何らかの機構があると考えられている。

それぞれの嗅覚受容体は特定の一種類の物質のみが結合するわけではなく、いくつかの類似した分子が結合できる。また、ある一種類の物質は数種～数十種の受容体と結合できる。それゆえ、臭いの種類の認識は活性化された受容体の種類のパターンを脳が識別し、記憶と照合することでなされているものと考えられている。

水生生物では同様に水中の化学物質を認識する機構が存在する。

[編集] 嗅覚疲労

嗅覚は他の五感に比べて著しく疲労しやすい。ある一種類の臭いを嗅ぎ続けると数分のうちに臭いに対する感度が著しく低下する。しかし、その状態でも別の種類の臭いへの感度は低下しないのが特徴である。

[編集] フェロモンの受容機構

両生類、爬虫類、哺乳類においては嗅上皮と異なる嗅覚に関する感覚器が知られている。これは鋤鼻器(VNO)あるいはヤコプソン器官といい、哺乳類では鼻腔の入り口近く、鼻中隔の下部に、トカゲやヘビでは口腔内に開口している管状の器官である。爬虫類の例えばヘビ等では嗅上皮よりも鋤鼻器が嗅覚の主体であり、ヘビやオオトカゲが頻繁に舌を出入りさせるのは、舌に空気中から吸着した臭い物質の分子を鋤鼻器に運び、外界の様子や獲物を探っているためである。

しかし、ヘビやトカゲ以外の両生類、爬虫類、哺乳類ではフェロモンの受容が鋤鼻器の主たる機能である。鋤鼻器にもGタンパク共役受容体が発現しており、これがフェロモンの受容体となっている。フェロモンを受容した信号は嗅球のすぐ上にある一次中枢の副嗅球を通じて脳の扁桃体や視床下部に送られてホルモンなどの分泌に影響を与えると考えられている。

ヒトにも鋤鼻器が存在していることが知られているが、胎児期にそこに接続する神経系の大部分が退化してしまう。また一次中枢の副嗅球も存在しない。そのためヒトではこの受容機構が機能している可能性は低いと考えられている。

また、ヤギやヒトにおいて通常の嗅覚系でフェロモン受容体の遺伝子が発現していることが報告されている。現在までのところその受容体が正常に働いているかどうかは不明であるが、鋤鼻器だけでなく、通常の嗅覚系でもフェロモンを受容できる可能性があることが示唆されている。