Flügel (Insekt)
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Die Flügel der Fluginsekten bestehen aus eine dünnen Chitinplatte am Brustsegment und ermöglichen das Fliegen. Anders als die Flügel der Vögel handelt es sich nicht um Gliedmaßen im eigentlichen Sinne. In Ruhestellung können sie gefaltet oder ungefaltet sein, nebeneinander oder übereinander liegen.
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[Bearbeiten] Aufbau und Entwicklung der Flügel
Die Insektenflügel stellen eine dünne Chitinplatte dar, welche mit Tracheen durchzogen ist. Sie haben sich wahrscheinlich aus einer Abflachung der Seitenplatten (Paranota) an allen drei Brustsegmenten (Thorax) entwickelt. Heute lebende Fluginsekten besitzen allerdings nur noch zwei oder ein Paar Flügel, am zweiten und/oder am dritten Thoraxsegment. Ein drittes Flügelpaar konnte fossil bei den Stenodictya nachgewiesen werden, die auch am ersten Thoraxsegment flügelähnliche Strukturen aufwiesen. Dieses 3. Flügelpaar stellt aber keine degenerierten Flügel dar, sondern diente wahrscheinlich immer nur zur Thermoregulation des Körpers. (1)
Die Tracheen zur Versorgung der Flügel zweigen von den Beintracheen ab. Da die Flügel als Duplikatur (also Verdopplung) der Körperwand ausgebildet sind, liegen die Tracheen als Adernetz ebenfalls in diesen zwei Schichten. Mit dem Thorax sind die Flügel durch ein komplexes Gelenk verbunden. Bei den Pterygota wird der Flügelschlag durch eine Aufwölbung (Kontraktion der dorsalen Längsmuskulatur, Flügelabschlag)und ein Zurückziehen (Kontraktion der dorsoventralen Muskulatur, Flügelaufschlag) des Brustsegments erreicht (Indirekte Flugmuskeln). Die direkte Flugmuskulatur dient hier zur Flugsteuerung. Die direkt an der Basalare ansetzenden Flugmuskeln bewirken eine Pronotation (= Kippen des Flügels nach vorn), die an der Subalare eine Supination (Kippen des Flügels nach hinten). Diese eindeutige Arbeitsteilung, wie sie z.B. bei den Orthoptera und Lepidoptera vorkommt, ist oft unvollständig. Eine Ausnahme bilden die Odonata (Libellen).Die direkt ansetzenden Muskeln (direkte Flugmuskulatur) sind Teil der Haupantriebsmuskeln und erzeugen einen Flügelabschlag. Die schwachen dorsalen Längsmuskeln dienen nur dafür den Flügel nach vorn zu ziehen.
Ebenfalls notwendig ist die Ausbildung von Muskelansatzstellen in den Brustsegmenten durch Chitinleisten (Phragmata).
[Bearbeiten] Verschiedene Formen der Flügel
Das erste Flügelpaar ist bei manchen Insekten, wie z.B. bei den Käfern, zu festen, chitinisierten Deckflügeln (Elytren) verhärtet. Sie dienen, außer das darunter zusammengefaltete zweite Flügelpaar zu schützen, z.B. bei Scarabaeidae auch noch als Luftreservoir, da sie im Gegensatz z.B. zu den Dytiscidae keine scutellare Ampullen haben, um Hämolymphe in die Elytren zu pumpen. verdeckt bei den meisten Käferarten den gesamten Hinterleib (im Gegensatz zu den Kurzflüglern (Staphylinidae), bei denen die Flügeldecken nur sehr schwach ausgebildet sind). In diesem Zustand bilden sie am Rücken, längs des Körpers die Flügeldeckennaht. Sie kann verschieden ausgebildet sein und somit als Merkmal zum Bestimmen der Art dienen. Während des Fluges werden die Deckflügel aufgeklappt und die Tiere können mit ihren entfalteten Hinterflügeln fliegen.
Als Hemielytren oder Halbdecken werden die Vorderflügel von Wanzen (Heteroptera) bezeichnet. Die Flügel sind, im Gegensatz zu den Deckflügeln (Elytren) anderer Insekten, wie z.B. der Käfer (Coleoptera), bei den Wanzen etwa zur Hälfte bis zu zwei Dritteln, verhärtet (sklerotisiert) und bestehen aus einem derben vorderen Bereich dem Corium sowie einer häutigen, dünnen hinteren Membran.
Bei den Fächerflüglern (Strepsiptera) sind die Vorderflügel, bei den Zweiflüglern (Diptera) die Hinterflügel zu Schwingkölbchen umgewandelt, die als Halteren bezeichnet werden.
Die Schmetterlingsflügel sind besonders groß und mit farbigen Schüppchen besetzt.
[Bearbeiten] Flugmuskulatur
Die Bewegung der Flügel erfolgt entweder mit der indirekten, oder mit der direkten Flugmuskulatur. Der direkte "Antrieb" wird als der ursprüngliche angesehen. Die Flügel schlagen im Flug mit Frequenzen von 0 (Libelle im Segelflug) bis zu 4000 Hz bei den winzigsten Borstenflüglern. Da es jedoch unmöglich ist, dass ein Muskel in dieser Frequenz durch direkte Innervation angesteuert wird, da die Latenzzeit und absolute Refraktärzeit des Aktionspotenzials eines Nerves die maximal mögliche Frequenz auf etwa 800 bis 1000 Hz limitiert, kontrahieren die Muskeln selbstständig bei Überdehnung durch mechanische Öffnung von Calciumkanälen im sarkoplasmatischen Retikulum.
Wird der vertikale angeordnete Muskel gereizt, zieht er am oberen Panzer, wodurch sich der Flügel nach oben bewegt der Brustkorb horizontal geweitet wird und so der horizontale Muskel gedehnt wird, der daraufhin kontrahiert, den Flügel nach unten drückt und wiederum den vertikalen Flugmuskel dehnt. Es kommt also zu einem mechanischem Resonanzsystem zwischen beiden Muskeln. Die Bewegung wird erst mit einem neuen nervösen Befehl gestoppt.
Die Steuerung der Flugmuskeln kann äußerst primitiv sein und an die Meldung von Bodenkontakt der Tarsen der Insektenbeine gekoppelt sein (wie zum Beispiel bei der Fliege). Zum Start springt die Fliege einfach vom Boden weg, alle Beine melden keinen Bodenkontakt und der Flugmuskel wird daraufhin gestartet. Bei der Landung meldet ein oder mehrere Beine Bodenkontakt und die Flügelmuskeln werden gestoppt. Befestigt man eine Fliege an ihrem Thorax, ohne dass ihre Beine Kontakt zum Boden haben, schlagen ihre Flügel, bis sämtliche Energie verbraucht ist und die Fliege stirbt.
Der direkte Antrieb ist bei ursprünglicheren Insekten zu finden, zum Beispiel der Libelle. Jedes Flügelpaar wird mit Hilfe zweier Muskeln bewegt, beide Systeme arbeiten allerdings bei der Libelle völlig unabhängig voneinander. Andere Insekten mit zwei Flügelpaaren haben hingegen einen festen Takt der beiden Flügelapparate. Meist ist er streng gegenläufig.
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