Gap junction

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gap junction

Gap junctions, Zell-Zell-Kanäle, (lat. Nexus) sind porenbildende Proteinkomplexe (Connexone), welche die Plasmamembran zweier benachbarter Zellen eng miteinander verbinden. Sie stellen Kanäle dar, die beide Plasmamembranen der benachbarten Zellen durchqueren, den Spalt zwischen den Zellen überbrücken und damit das Zytoplasma der Zellen miteinander verbinden.

Gap-Junctions sind unspezifische, omnipermeable Poren des passiven Transmembrantransports. Sie erlauben den Austausch sowohl von geladenen als auch von ungeladenen Substanzen wie organischen und anorganischen Ionen, Nukleotiden (z.B. cAMP, ATP ), Aminosäuren, Wasser, Glucose, etc.

Die Gap Junctions wurden von Jean-Paul Revel und Morris Karnovsky 1967 entdeckt.

[Bearbeiten] Aufbau

Sechs Connexine (mit je 4 Transmembran-Regionen) lagern sich zum sogenannten Connexon (oder Hemikanal) zusammen.	Connexon-Halbkanal
Je ein Hemikanal verbindet sich mit einem ihm gegenüberstehenden Hemikanal der Nachbarzelle zu einer durchgehenden Pore (interzellulärer Kanal, gap junction). Ihr Tunnel hat einen Durchmesser von 1,5 bis 2 nm und lässt deshalb Moleküle oder Ionen von maximal 1000 Dalton relativer Molekülmasse passieren. Der Aufbau einer gap junction (früher: Nexus) kann innerhalb weniger Sekunden erfolgen, wenn zwei Zellen miteinander in Kontakt treten. Eine Connexon-Unterheit hat einen Durchmesser von 2,5 nm und ist 7,5 nm lang. Sie ragt 0,7 nm in das Zytosol und 1,7 nm in den Extrazellular-Raum.	Gap Junction-Kanal
Die Connexone sind in der Biomembran in Feldern in einem regelmäßigen hexagonalen Muster (Abstand der Kanal-Mittelpunkte 8,5 nm) mit einer Dichte von 28000 Kanälen pro Quadratmikrometer angeordnet.	Anordnung von mehreren Kanälen zu Feldern

Gap Junctions unterscheiden sich von anderen Kanalsystemen der Zelle:

Sie durchziehen zwei benachbarte Membranen (statt nur einer)
Sie verbinden Zytosol mit Zytosol (statt Zytosol mit Extrazellulärraum oder Organellinnenraum).
Die Connexine werden von zwei verschiedenen Zellen synthetisiert (statt nur von einer).

Wird eine Zelle geschädigt, können die Poren geschlossen werden. Dadurch wird die geschädigte von ihren Nachbarn entkoppelt, Stoffe gehen auf die Weise nicht verloren. Ein tiefer pH-Wert oder eine hohe Ca²⁺-Konzentration bewirken eine Schließung.

[Bearbeiten] Vorkommen und Funktion

Gap-Junctions treten nur bei den Eumetazoa, also nicht bei den Schwämmen, auf.

In schwach durchbluteten Geweben (zum Beispiel Augenlinse und Knochen) dienen sie dem Nahtransport von Nährstoffen: Rand-Zellen nehmen die Nährstoffe auf und geben sie über die gap junctions an ihre Nachbarzellen bis ins unterversorgte Zentrum weiter.
In Drüsen wie Leber und Bauchspeicheldrüse helfen sie bei der Sekretion.
Im Herzmuskel und im Nervensystem sind sie an der schnellen Weiterleitung von Aktionspotenzialen beteiligt.
Gap junctions scheinen auch an der Kontrolle des Zellwachstums beteiligt zu sein (zum Beispiel während der Embryonalentwicklung).
Eines der Connexin-Gene wurde als Tumorsuppressor-Gen identifiziert.

Wird eine Zelle geschädigt, können die Poren durch eine Gap junction geschlossen werden. Dadurch wird die geschädigte Zelle von ihren Nachbarn abgekoppelt, Stoffe gehen auf die Weise nicht verloren. Das schließen wird durch eine hohe Kalziumionenkonzentration oder einen niedrigen pH-Wert (also bei hoher Protonenkonzentration) ausgelöst. Beides sind Zeichen für baldigen Zelltod der Nachbarzelle.

[Bearbeiten] Gap-Junctions als elektrische Synapsen

Gap-Junctions fungieren im Nervensystem und im Herzen, aber auch bei Invertebraten als spannungsgesteuerte, transmitterfreie Synapsen. Sie werden auch als Elektrische Synapsen bezeichnet. Sie ermöglichen eine schnelle und synchrone Ausbreitung von Aktionspotenzialen. In den Glanzstreifen zwischen den Herzmuskelzellen können sie eine Fläche bis zu einem Quadratmikrometer bedecken. An Neuronen treten sie nicht so zahlreich auf wie chemische Synapsen, sie wurden aber auch bei Gliazellen gefunden, deren Beteiligung am neuronalen Geschehen über die Versorgung der Nervenzellen hinaus gerade erforscht wird. Die Hauptaufgabe der elektrischen Synapsen scheint die Synchronisierung von Nervenzellgruppen zu sein, die als Oszillatoren und Rhythmusgeber dienen. Möglicherweise spielen Sie auch bei epileptischen Anfällen eine Rolle.

[Bearbeiten] Funktionsweise der elektrischen Synapse

Ein Aktionspotenzial löst eine Depolarisation der Membran der präsynaptischen Zelle aus. Dabei strömen Natrium- und Calcium-Ionen nach innen, Kalium-Ionen nach außen. Dadurch wird die Polarisierung der Membran der postsynaptischen Zelle verändert und dort ein Aktionspotenzial ausgelöst.

[Bearbeiten] Vergleich zwischen elektrischer und chemischer Synapse

	elektrische Synapse	chemische Synapse mit direkter Signalübertragung	chemische Synapse mit indirekter Signalübertragung
Spaltbreite	3,5 nm	30 bis 50 nm	30 bis 50 nm
Kanalproteine	Gap-Junction-Kanäle in prä- und postsynaptischer Membran	postsynaptische, transmittergesteuerte Ionenkanäle	Rezeptoren des Second-Messenger-Systems (G-Proteine)
Synaptische Verzögerung	keine	0,1 bis 0,5 msec	mehr als 10 msec
Transmitter		Acetylcholin, Gamma-Aminobuttersäure (GABA), Glycin, Glutamat, Aspartat	Noradrenalin, Dopamin, Serotonin, Acetylcholin, Neuropeptide
Vorkommen	Herzmuskel, ZNS, auch bei Invertebraten	Motorische Endplatten, ZNS	ZNS

[Bearbeiten] Beispiel Uterus

Mit Beginn der Geburt werden die Muskelzellen des Uterus mit Gap Junctions ausgestattet, die die Zellen zu einem Synzytium verbinden, die sich synchron kontrahieren können.