Homoacetatgärung
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Homoacetatgärung ist die bakterielle Umsetzung von Zuckern zu Essigsäure unter anoxischen Bedingungen ohne Einbeziehung von Sauerstoff (O2). Weil dabei kein Sauerstoff verbraucht wird, ist sie eine "echte" Gärung (im Gegensatz zur Essigsäuregärung durch Essigsäurebakterien).
Die Homoacetatgärung ist exergon und dient den Bakterien als Energiequelle. Homoacetatgärer sind bestimmte Arten der Bakterien-Gattung Clostridium, zum Beispiel C. aceticum, C. thermoaceticum und C. formicoaceticum. Die Bruttogleichung der komplizierten, über mehrere Zwischenstufen verlaufenden Umsetzung von Zuckern zu Essigsäure (CH3COOH) lautet im Fall, dass Glucose vergoren wird:
C6H12O6 → 3 CH3COOH
Homoacetatgärer, die das Enzym Hydrogenase besitzen, z. B. Clostridium aceticum, können auch Energie aus der Umsetzung von Kohlenstoffdioxid und elementarem Wasserstoff (H2) zu Essigsäure gewinnen. Die Bruttogleichung dafür lautet:
2 CO2 + 4 H2 → CH3COOH + 2 H2O
Diese Bakterien sind also chemolithotroph, das bedeutet, sie können ihre Energie aus der chemischen Umsetzung von anorganischen Stoffen gewinnen. Außerdem sind sie Kohlenstoff-autotroph, das bedeutet, sie können ihren Kohlenstoffbedarf für das Wachstum aus Kohlenstoffdioxid (CO2) allein decken.
Grob skizzierter Verlauf der Homoacetatgärung: Zwei Acetat-Moleküle werden wie beim üblichen oxidativen Zuckerabbau auf dem Weg der sogenannten "Glykolyse" gebildet. Dieses Acetat wird allerdings ausgeschieden und nicht wie beim oxidativen Zuckerabbau über den Tricarbonsäurezyklus weiter abgebaut. Das Besondere an der Homoacetatgärung ist die Bildung des dritten Acetat-Moleküls: Es wird aus den beiden bei der Glykolyse vom Pyruvat abgespaltenen Kohlenstoffdioxid-Molekülen (CO2) aufgebaut. Ein CO2-Molekül wird an einem Enzym zu Kohlenstoffmonooxid (CO) reduziert. Das zweite CO2-Molekül wird stufenweise zu einer Methylgruppe (-CH3) reduziert, wobei das Coenzym Tetrahydrofolsäure eine wichtige Rolle spielt. Diese Methylgruppe wird über ein Cobalamin-Enzym mit dem Kohlenstoffmonooxid vereinigt und das Produkt als Acetat abgespalten, wobei durch Substratphosphorylierung Adenosintriphosphat (ATP) gebildet wird. Für die Reduktionen werden die ebenfalls bei der Glykolyse gebildeten Reduktionsäquivalente verwendet.
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