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La decarbossilazione ossidativa del piruvato è un processo metabolico che converte il piruvato prodotto dalla glicolisi in acetil-CoA, substrato del ciclo di Krebs. Per questo motivo, tale processo è a tutti gli effetti la via di collegamento tra queste due vie metaboliche e, di conseguenza, una parte fondamentale del catabolismo dei carboidrati.
La reazione ha luogo a livello del mitocondrio, all'interno del quale il piruvato viene trasportato attraverso consumo di ATP.
Indice |
[modifica] Tappe della decarbossilazione ossidativa del piruvato
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Per approfondire, vedi la voce piruvato deidrogenasi (complesso enzimatico). |
| Substrato | Coenzimi | Enzima | Tipo di reazione | Inibitori | Attivatori | Prodotto |
|---|---|---|---|---|---|---|
| Piruvato | TPP, Lipoamide, FAD, NAD+, CoA | Piruvato deidrogenasi | Ossidoriduzione | ATP, Acetil-CoA, NADH | AMP | Acetil-CoA |
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La trasformazione del piruvato in acetil-CoA consiste essenzialmente in una reazione irreversibile di ossidazione che genera anche una perdita netta di un gruppo carbossile. Il complesso enzimatico che catalizza tale ossidoriduzione è composto nell'uomo da 60 subunità di tre diverse unità funzionali: la piruvato deidrogenasi propriamente detta (E1, presente in 24 copie), la diidrolipoil transacetilasi (E2, presente in 24 copie) e la diidrolipoil deidrogenasi (E3, presente in 12 copie) che intervengono in maniera concatenata e sequenziale nella reazione. La reazione completa è la seguente:
La reazione viene inibita quando uno dei seguenti rapporti viene innalzato: ATP/ADP, NADH/NAD+ e acetil-CoA/CoASH. |
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[modifica] Piruvato deidrogenasi
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Per approfondire, vedi la voce piruvato deidrogenasi. |
Il piruvato va inizialmente incontro alla perdita di una molecola di CO2 ad opera della piruvato decarbossilasi, la quale lo lega covalentemente con la tiammina pirofosfato (TPP), suo cofattore, andando a formare idrossiacetil-TPP. La diidrolipoil transacetilasi riceve quindi questa molecola e trasferisce l'acetile dal TPP ad un secondo coenzima, la lipoamide, che è legato covalentemente alla transacetilasi stessa. Infine scambia la lipoamide con il coenzimaA, rilasciando acetil-CoA. La terza unità funzionale della piruvato deidrogenasi, cioè la diidrolipoil deidrogenasi non interviene direttamente sulla molecola di piruvato e sui prodotti intermedi, ma è necessaria per riportare in forma ossidata la lipoamide presente sulla transacetilasi.
[modifica] Diidrolipoil transacetilasi
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Per approfondire, vedi la voce diidrolipoil transacetilasi. |
[modifica] Diidrolipoil deidrogenasi
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Per approfondire, vedi la voce diidrolipoil deidrogenasi. |
[modifica] Altre trasformazioni del piruvato
Il piruvato, anziché essere trasformato in gruppo acetile e legato al CoA, può essere convertito in lattato dall'enzima lattico deidrogenasi in assenza di ossigeno e può anche essere convertito in etanolo da lieviti del genere Saccharomyces sempre in assenza di ossigeno.
