Fixation biologique de l'azote

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La fixation biologique de l'azote est un processus qui permet de produire des substances protéiques à partir de l'azote gazeux présent dans l'atmosphère et l'environnement.

C'est le processus de réduction enzymatique de N2 (azote moléculaire) en azote ammoniacal, ou ammoniac (NH3) : cette forme de N combiné, appelée intermédiaire-clé, représente la fin de la réaction de fixation et le début de l'incorporation de l'azote fixé dans le squelette carboné. Dans le système biologique fixateur de N2 les conditions optimales de la catalyse biologique correspondent à une pression de 0,2 à 1,0 atm de N2 et une température de 30-35°C, alors que les conditions de la catalyse chimique sont très sévères : pression de 250-1.000 atm de N2 et température de 450°C^[1].

Sommaire 1 Généralités 2 Les bactéries fixatrices d'azote 3 Le cas des légumineuses 4 Autres plantes à la rhizosphère fixatrice d'azote 5 Références 6 Voir aussi

[modifier] Généralités

Ce processus est comparable à celui de la photosynthèse qui permet de produire des substances glucidiques à partir du gaz carbonique (CO₂) de l'atmosphère. Mais, alors que la photosynthèse est le fait de tous les végétaux (sauf les végétaux saprophytes), la fixation de l'azote ambiant n'est réalisée que par certaines espèces de bactéries et d'algues cyanophycées. Toutefois, de nombreuses plantes, principalement de la famille des Fabacées (légumineuses), la réalisent de façon indirecte, en symbiose avec des bactéries de leur rhizosphère, qui se localisent généralement dans des nodosités situées sur leurs racines.

Jusqu'à une date récente, on admettait que les champignons mycorrhiziens pouvaient fixer N2. On sait maintenant que la propriété de fixer N2 est strictement limitée aux procaryotes^[2],^[3] et n’a jamais été montrée chez les champignons filamenteux. La fixation de N2 (mesurée par la réduction de l’acétylène-C₂H₂ en éthylène-C₂H₄ ou CH₂=CH₂) par une racine mycorrhizée ne devrait pas être imputée au champignon lui-même mais aux bactéries associées de la mycorrhizosphère. Cette activité de fixation de N2 est d'ailleurs encore plus importante dans la litière forestière que dans la mycorrhizosphère elle-même^[4].

Ces organismes procaryotes produisent une enzyme, la nitrogénase, qui permet de réaliser la synthèse de l'ammoniac par une réaction de réduction fortement endothermique :

• N₂ + 3 H₂ --> 2 NH₃

dans les conditions du sol, à l'opposé des 450 °C des procédés industriels qui requièrent aussi une pression moyenne de l'ordre de 400 atmosphères. L'ammoniac est ensuite transformé en acides aminés utilisables par les plantes.

[modifier] Les bactéries fixatrices d'azote

Il existe des bactéries libres qui vivent dans le sol et assurent la fixation de l'azote, soit seules, soit en symbiose avec d'autres bactéries. Ce sont principalement:

• des bactéries aérobies : Azotobacter, Azomonas ;
• des bactéries anaérobies : Clostridium, Citrobacter...

D'autres bactéries vivent en symbiose avec des plantes :

• Rhizobium : légumineuses (fabacées);
• Actinomycètes : diverses espèces d'angiospermes, essentiellement arbres et arbustes, notamment les aulnes, l'argousier et le Myrica gale.

[modifier] Le cas des légumineuses

Les différentes espèces de bactéries rhizobiums, qui sont capables d'infecter les racines des légumineuses (famille des Fabacées), sont spécifiques de certaines plantes-hôtes. Ainsi Rhizobium phaseoli infecte les haricots (Phaseolus sp).

Les bactéries provoquent la formation de nodosités sur les racines en pénétrant par les poils racinaires, et se transforment en « bactéroïdes » de plus grande taille. Les nodosités sont le siège d'une activité symbiotique dans laquelle la plante fournit les sucres et l'énergie issus de la photosynthèse, et bénéficie en retour des acides aminés qui y sont produits.

Cette activité peut produire jusqu'à 300 kg d'azote à l'hectare, qui se retrouvent en partie dans les récoltes exportées (protéines des graines et fourrages) et en partie dans le sol, utilisable par les cultures suivantes.

Au niveau mondial, on estime à 100 millions de tonnes par an le volume d'azote ainsi fixé, soit l'ordre de grandeur de la production d'azote de l'industrie chimique.

[modifier] Autres plantes à la rhizosphère fixatrice d'azote

De nombreuses plantes ont des associations similaires:

• Lobaria - Lobaria cuneifolia (L.) Haw.; nom retenu: Saxifraga cuneifolia subsp. cuneifolia^[5], Désespoir-du-peintre, Saxifrage à feuilles en coin (famille des Saxifragaceae) avec certains lichens.
• Azolla (famille des Azollaceae)
• Cycadacée (famille des Cycadaceae)
• Gunnera (famille des Gunneraceae)
• Alnus ou Aulne (famille des Betulaceae)
• Robinia pseudoacacia (famille des Fabaceae)
• Ceanothus (famille des Rhamnaceae)
• Myrica (famille des Myricaceae)
• Cercocarpus (famille des Rosaceae)
• Purshia tridentata (angl. antelope bitterbrush) (famille des Rosaceae)
• Shepherdia argentea (angl. silver buffaloberry) (famille des Elaeagnaceae)
• Casuarina (famille des Casuarinaceae)
• Allocasuarina ainsi que d'autres genres de la famille des Casuarinaceae

[modifier] Références

[modifier] Voir aussi

• Cycle de l'azote

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