ユーグレノゾア

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Euglena sp.：細胞中央のピンク色の球は細胞核、多数見られる緑色の顆粒は葉緑体、上部の赤い点は「Euglena」という名前の由来でもある眼点（eu- '真の、美しい'＋glena '眼'）。

ユーグレノゾア（Euglenozoa）は、運動性のある藻類として有名なミドリムシが属するユーグレナ植物門（Euglenophyta）と、眠り病を引き起こす事で知られる病原虫トリパノソーマなどが含まれるキネトプラスト類（Kinetoplastida）とをまとめた分類群である。1981年、Cavarier-Smithにより提唱さた。

[編集] 概論

多くの自由生活性の鞭毛虫と、少数の寄生虫として重要な種を含むグループである。大部分は小型で体長15-40μm程度であるが、ユーグレナ植物の中には500μmに達するものもいる。

ユーグレノゾアの生物の大部分は、細胞前部の窪み（apical pocket）から生じる二本の鞭毛を持つ。鞭毛の一方は前方に伸ばし、もう一方は後方に引きずるか、或いは退化的である。後鞭毛が極端に短い場合は窪みから出ず、光学顕微鏡観察では一本鞭毛であるかのように見える。この窪みの近傍（種によっては内部）には捕食装置（cytostome）があり、鞭毛基部から伸びる鞭毛根の一つに支持されている。この構造は、後述するユーグレノゾア共通の特徴の一つである。

多くのユーグレノゾアの生物は、バクテリア等の小さな獲物を捕食するか、吸収栄養を行う。吸収栄養は寄生性の種に限らず、自由遊泳性で捕食と併用する種もある。しかしながらユーグレナ植物の大部分は葉緑体を持っており、独立栄養生活を営む。そのような光合成を行う種では、光に応答する為の眼点を備える場合が多い。ユーグレナ植物の光合成色素組成は陸上植物のそれに近く、葉緑体が緑藻の二次共生に由来するものである事を示唆している。

[編集] ユーグレノゾア共通の特徴

ユーグレノゾアは、藻類と病原虫というおよそ異なる生活様式の生物をまとめたグループであるが、その一体性は形態形質、分子形質の両面から強力に支持されている。

分子形質: 解析対象として代表的な分子である18S rRNAによる系統解析を初めとして、多くの分子種でユーグレナ植物とキネトプラスト類の単系統性が支持されている。

形態形質

ミトコンドリア

団扇型（盤状）のミトコンドリアクリステを持つ。このタイプのクリステは、全生物群を通してユーグレノゾアとペルコロゾア（Percolozoa、→ヘテロロボサ）にのみ存在する。

鞭毛

鞭毛軸糸に沿ってパラキシアルロッド（paraxial rod）が存在する。
鞭毛に小毛を持つ（場合がある）。この小毛は不等毛藻とは異なり、非常に細い非管状小毛である。
3系統の微小管性鞭毛根（dosal root; 背側鞭毛根、intermediate root;中間鞭毛根、ventral root; 腹側鞭毛根）を持ち、それらの生じる位置に相同性がある。捕食性の種では、腹側鞭毛根は捕食装置へ向かって伸びる。

細胞分裂

核膜残存型（完全閉鎖型）の核分裂を行う。
中期赤道板は形成されない。
有性生殖は知られていない。

[編集] 分類

ユーグレナ植物門 Euglenophyta

主に光合成による独立栄養性。一部に葉緑体の獲得以前に分岐した、或いは葉緑体を二次的に失った無色の生物を含む。

Suborder Eutreptiina ユートレプチア亜目
Suborder Euglenina ユーグレナ亜目
Suborder Rhabdomonadina ラブドモナス亜目
Suborder Sphenomonadina スフェノモナス亜目
Suborder Heteronematina ヘテロネマ亜目
Suborder Euglenamorphina ユーグレノモルファ亜目

キネトプラスト類 Kinetoplastida

20世紀後半からキネトプラスト目として扱われてきたが、ここではキネトプラスト綱（Kinetoplastea）として分子系統解析に基づいたVickermanによる体系を示す。

Order Prokinetoplastida

魚類の外部寄生虫Ichtyobodoとアメーバの共生体Perkinsiellaからなる群。
Order Neobodonida

二本鞭毛。基本的に自由生活性。Neobodo、Dimastigellaなど。
Order Parabodonida

二本鞭毛。多くは自由生活性だが、一部の種は寄生性である。Cryptobia、Parabodoほか。
Order Eubodonida

二本鞭毛でうち一本に非管状のマスチゴネマがある。自由生活性のボドヒゲムシ（Bodo）のみからなるが、従来Bodoとされてきた種のある程度多くのものがParabodo、Neobodoに分割されていることに注意が必要。
Order Trypanosomatida

一本鞭毛。従来のトリパノソーマ亜目。トリパノソーマ、リーシュマニアなど、すべて寄生性である。

ディプロネマ類 Diplonemids: 2属（Diplonema、Rhynchopus）から成る小さな分類群。

[編集] 参考文献

バイオダイバーシティ・シリーズ（3）藻類の多様性と系統 pp. 251-5. ：千原光雄編裳華房（1999） ISBN 4-7853-5826-2
Lee JJ, Leedale GF, Bradbury P. (2000) The Illustrated Guide to The Protozoa, 2nd. vol. II pp. 1135-84. Society of Protozoologists, Lawrence, Kansas. ISBN 1-891276-23-9
Cavalier-Smith, T. (1981). “The origin and early evolu-tion of the eukaryotic cell”, M.J.Carlile, J. .F. Collins and B.E.B. Moseley (eds.)Molecular and Cellular Aspects of Microbial Evolution. Society for General Microbiology Symposium 32, pp. 33-84, Cambridge University Press. ISBN 0521241081.
Moreira, D., López-García, P., and Vickerman, K. (2004). "An updated view of kinetoplastid phylogeny using environmental sequences and a closer outgroup: proposal for a new classification of the class Kinetoplastea". Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 54 (5): 1861-1875.

外部リンク

※分類表にStepahnopogon属が含まれているが、この生物をどのグループに所属させるかは議論が続いている。