光合成
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光合成（こうごうせい、photosynthesis）は、主に植物や藻類が行う生化学反応である。かつては炭酸同化作用とも言ったが現在はあまり使われない。太陽光（光エネルギー）を電気エネルギー・化学エネルギーに変換し、空気中の二酸化炭素と水から糖類（炭水化物）を合成する。つまり、光エネルギーを利用した炭酸同化作用の事である。このときに、水の分解過程から酸素もできる。
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[編集] 緑色植物の光合成概要
光合成が行われるのは、葉緑体であり、その中にあるチラコイド膜内で、クロロフィル（光合成色素）が光エネルギーを使って水を分解し、プロトン＋酸素分子＋電子を作る。このときにできた電子から、NADP+→（還元）→NADPH（脱水素に関する補酵素）ができる。さらに、チコライド膜内外のプロトン濃度勾配を利用して、アデノシン三リン酸 (ATP) が作られる。以上がチラコイド反応で、明反応とも言う。
次にチラコイド膜の外側にある、ストロマ（葉緑体基質）で、チラコイド反応で得られた、NADPHとATPを使って二酸化炭素を原料としてブドウ糖（C6H12O6 炭水化物）が作られる。この一連の反応をカルビン - ベンソン回路（暗反応）という。
なお、狭義には緑色植物の光合成を意味するが、広義には光合成細菌の行なう酸素非発生型光合成も含む。詳細は以下に述べる。
[編集] 光合成の分類
光合成とは狭義には『緑色植物の行なう酸素発生型光合成』を指すが、広義には『光合成細菌の行なう酸素非発生型光合成』を含める。光合成を行なう生物群およびその光合成の種類について以下に記す。
酸素発生型光合成は全ての生物にわたって反応中心、電子伝達系などの相同性が高い。唯一集光色素のみがかなり異なっておりカロテノイドではβ-カロテン、クロロフィルではクロロフィルaのみが共通に存在している。酸素非発生型光合成は系統樹上極めて古く、光化学系を一つしか有していない。緑色硫黄細菌の光化学系は光化学系Iと相同性が高く、紅色細菌の光化学系は光化学系IIと相同性が高い。
各光合成の収支式は以下の通りである。なお、電子供与体および電子受容体を太字で示す。
[編集] 酸素発生型光合成経路
現在、最も研究の進んでいる酸素発生型光合成は緑色植物の光合成経路である。緑色植物の光合成経路は基本的に全ての酸素発生型光合成に応用可能であり、上記に上げられる生物群全てに以下の経路を当てはめても良い。酸素発生型光合成経路の最大の特徴は『水分子を電子供与体として用いることができる』と言う点である。水は酸化還元電位の高い酸素原子とそれの低い水素原子の結合した安定な物質である。この『水の光分解』を開発したことが、現在の酸素呼吸型生物の発展を生んだともいえる。
光合成経路は大きく分けて、明反応と暗反応に分けることができる。以下に明反応および暗反応の詳細を筆記する。
- 明反応：光エネルギーを吸収してそのエネルギーを酸化還元反応に用いる系。酸素および還元物質NADPHはここで発生する。また暗反応で使用されるATPも明反応の電子伝達系によるプロトン濃度勾配を用いて作成される。
- 暗反応：光の有無に関わらず、還元物質NADPHおよびATP、二酸化炭素の存在下で行なわれる。炭素固定反応。
[編集] 明反応
明反応（めいはんのう）は別名光化学反応とも呼ばれ、光エネルギーを吸収して酸化還元反応に用いる系である。大まかに以下のステップに光化学反応は分けられる。
- 集光色素が光を収集し、色素分子が励起される（励起子を生じる）。
- 励起子は光化学系反応中心に存在する色素分子（スペシャルペア）に電子伝達を行い、反応中心で電荷分離反応が起きる。
- 2.の反応により、反応中心につながる部分にて酸化還元反応が誘起され、還元物質を生じる（光化学系IではNADPH、光化学系IIではプラストキノール）。
- 電子伝達の結果、葉緑体のストロマ（葉緑体基質）からチラコイド内腔にプロトンが移動し、プロトン濃度勾配を生じる。
- 4.で生じたプロトン濃度勾配を用いてATP合成酵素にてATPの合成が行なわれる。
明反応を担当するタンパク質複合体は以下の通りである。
- 光化学系II複合体
- シトクロムb6f複合体
- 光化学系I複合体
- ATP合成酵素（CFo-CF1）
これらのタンパク質複合体は全て葉緑体のチラコイド膜上に存在している。
明反応の収支式は以下の通りである。
生じた、NADPHおよびATPはストロマにて行なわれる暗反応で使用される。また生じるATP数は理論的なものであり、実際にはプロトンの漏れがチラコイド膜外に発生していると見られ、24ATPを生じているとは考えにくい。事実、暗反応に使用されるATP数は明反応で生じるATP数よりも少ない。
より詳細な反応については光化学反応を参照。
[編集] 暗反応
暗反応（あんはんのう）は別名、カルビン - ベンソン回路と言われ二酸化炭素（正確には炭酸イオン）の固定を行なう炭酸固定反応である。カルビン-ベンソン回路は10以上の酵素からなる複雑な回路であるが、回転の調節は主にリブロースビスホスフェートカルボキシラーゼオキシゲナーゼ（RuBPカルボキシラーゼオキシゲナーゼ、Rubisco）によって調節される。
明反応によって生じたNADPHおよびATPを酸化および加水分解して生じたフルクトース6-リン酸からデンプンを合成し、葉緑体内にデンプン粒を作成する。また、中間代謝物であるジヒドロキシアセトンリン酸は葉緑体外部に輸送される炭素源の一つである。
暗反応の収支式は以下の通りである。
- 6CO2 + 12NADPH + 18ATP → C6H12O6 + 12NADP+ + 18ADP + 18Pi
この反応を正確に書くと
- 6CO2 + 12NADPH + 18ATP → フルクトース1,6-ビスリン酸 + 12NADP+ + 18ADP + 16Pi
より詳細な各反応についてはカルビン - ベンソン回路を参照。
暗反応および明反応の収支式をまとめると以下の反応式となる。
- 6CO2 + 12H2O → C6H12O6 + 6H2O + 6O2
この式は好気呼吸の収支式の逆反応であり、炭素消費および固定の収支が極めて巨大な生態系視野でもうまく行くことが理解できる（→炭素循環）。
[編集] 光合成速度と呼吸速度
光合成を行う植物や一部の動物（ミドリムシなど）は、同時に呼吸も行っている。したがって、光が当たっている状態で放出されるO2量は、見かけの光合成速度である。これに対し、真の光合成速度は見かけの光合成速度に呼吸速度を加えたものである。
光合成によるCO2吸収速度と呼吸によるCO2放出速度が同じになる光の強さを、補償点という。この時、見かけの光合成速度は0になる。
[編集] 光合成速度と外的要因
光合成速度は、光の強さはもちろんCO2濃度や温度などの外的要因を強く受ける。光合成速度は、これらの要因のうち、最も少ないものによって決定される。この、光合成速度を決定する要因を限定要因という。
例えば10℃と30℃の環境下でその他の条件を同じにして光の照度を徐々に強めていったとき、10℃の時に速度の上昇が停止する照度と、30℃の時の照度では、30℃の時の照度が一般的に高い。つまり、10℃の時は温度が光合成速度の限定要因になっている。光をそれ以上強くしても光合成速度が増加しなくなる光の強さを、光飽和点という。
もちろん、照度・温度・二酸化炭素濃度のどれもが限定要因に成りうる。これらの関係は、長さの異なる板で箱を作ったとき、水は長さの最も短い板の高さまでしか入ることのできない事を例に説明される事が多い。
[編集] 歴史
- 1648年 オランダのヤン・ファン・ヘルモントが「植物は水で育つ」ことを発見。→光合成研究の第一歩。
- 1772年 イギリスのジョセフ・プリーストリーにより「光合成の結果、酸素が固定される」ことを明らかにした。
- 1779年 オランダのヤン・インゲンホウスは「光合成には光が必要である」とした。
- 1804年 スイスのニコライ・ソシュールが「光合成には二酸化炭素と水が必要である」ことを発見した。
- 1862年 ドイツのユリウス・フォン・ザックスにより「葉緑体で光合成が行われ、デンプンが作られる」ことが明らかに。
- 1905年 ドイツのブラックマンが「光合成は明反応と暗反応の二つの反応からなる」 とした。
- 1939年 イギリスのロバート・ヒルが「水の分解により酸素が発生する」ことを発見
- 1948年 アメリカのメルビン・カルビンが暗反応の回路を解明。
[編集] 酸素非発生型光合成経路
酸素非発生型の光合成を行う生物は、主たる代謝として二酸化炭素を固定するかしないかによってその栄養的分類が異なる。それらの分類を以下に示す。
- 光合成独立栄養生物：エネルギー源として光を利用し、炭素源として二酸化炭素を用いる（紅色硫黄細菌、緑色硫黄細菌）。
- 光合成従属栄養生物：エネルギー源として光を利用し、炭素源として有機化合物を用いる（紅色非硫黄細菌、緑色非硫黄細菌）。
酸素非発生型光合成もそれぞれ、明反応、暗反応に該当する反応系が存在するが、そうした言葉を当てはめることはない。そのため、それぞれ光化学反応系および炭素固定経路と呼称される。光化学系複合体は通常一つしか持っておらず、電子は循環的に光化学系内を回転する（循環的光リン酸化）か、非循環的に酸素やNAD+に電子伝達される（非循環的光リン酸化）。また緑色硫黄細菌の光化学系は緑色植物の光化学系Iと相同性が高く、紅色細菌の光化学系は同じく光化学系IIと相同性が高い。
光合成独立栄養生物の場合は炭素固定経路にはカルビン - ベンソン回路を用いているケースが多いが、例外的にChlorobium limicola f. thiosulfatophilumは還元的クエン酸回路を用いて炭酸固定を行う。光化学系では硫化水素などを酸化することで還元力を生んでいる。
光合成従属栄養生物の多くもカルビン - ベンソン回路による炭素固定を行って独立栄養的に生育できることが知られている。また、従属栄養的に生育する場合も有機物代謝系より生じた余剰還元力の調整のために炭素固定を行う。光化学系では循環的光リン酸化によるATPの合成が行われている。
