網膜

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人間の眼の構造（右眼）

網膜（もうまく）は、眼球の構成要素の一つである。眼球の後ろ側の内壁を覆う薄い膜状の組織であり、神経細胞が規則的に並ぶ層構造をしている。視覚的な映像（光情報）を神経信号（電気信号）に変換する働きを持ち、視神経を通して脳中枢へと信号を伝達する。その働きからカメラのフィルムに例えられる。

脊椎動物の網膜では、目に入った光は網膜の奥（眼球の壁側）の視細胞層に存在する光受容細胞である視細胞（桿体および錐体）によって感受される。視細胞で光から神経信号へと変換され、その信号は網膜にある様々な神経細胞により複雑な処理を受け、最終的に網膜の表面（眼球の中心側）に存在する神経節細胞から視神経を経て、脳中枢へ情報が伝えられる。

[編集] ヒトの網膜

成人の網膜は厚さ0.2～0.3mm、直径40mm前後である。網膜の中心部は視力に最も関係している部位であり、黄褐色に見えるため、黄斑部と呼ぶ。さらに黄斑の中央部は網膜が0.05mm程度と薄くすり鉢状に凹んでおり、中心窩と呼ばれる。中心窩は、視力が最もよい場所である。

黄斑部の4～5mm内側には、網膜全体の神経線維が集まり眼球外へと出て行く視神経乳頭が存在している。視神経乳頭には視細胞が存在していないため、この部位では物を見る事が出来ない。いわゆる盲点（マリオット盲点）はこの部分に相当する。

網膜の辺縁はギザギザになっていて鋸状縁と呼ばれる。

網膜の光感受性受容器である杆体（桿体）と錐体の分布は異なる。明るい場所で働き、明所視をつかさどる錐体は中心窩に多く存在しており、その密度は中心窩から離れると速やかに減少する。一方、杆体は中心窩を取り巻くように網膜周辺部に多く存在し、暗い場所で働き、暗所視をつかさどる。

[編集] 脊椎動物の網膜構造

網膜の構造
R: 桿体、C: 錐体

網膜は、組織学的に10層に分けることが出来る。外側から順に、網膜色素上皮層、視細胞層、外境界膜、外顆粒層、外網状層、内顆粒層、内網状層、神経節細胞層、神経線維層、内境界膜である。外界から網膜に照射された光は、内堺界膜側から網膜層を透過し、視細胞層にある錐体・杆体視細胞に到達する。

網膜には大別すると、視細胞（錐体、杆体）、双極細胞、水平細胞、アマクリン細胞、神経節細胞の5つの神経細胞が存在する。光は視細胞で電気信号に変換され、その信号（情報）は化学シナプスを介して双極細胞と水平細胞に伝達される。双極細胞はアマクリン細胞や神経節細胞とシナプス結合しており、神経節細胞の軸策が視神経として大脳の視覚中枢に連絡している。

網膜外網状層で視細胞と双極細胞、水平細胞がシナプス結合しており、内網状層で双極細胞とアマクリン細胞、神経節細胞がシナプス形成をしている。外顆粒層には視細胞、内顆粒層には双極細胞、水平細胞、アマクリン細胞、神経節細胞層には神経節細胞の細胞体が位置する。

[編集] 網膜における神経細胞

[編集] 視細胞（杆体・錐体）

視細胞（photoreceptor）は網膜の視細胞層から外網状層にかけて存在し、光刺激を吸収し電気信号へと変換する役割を持つ。

視細胞には、明所で機能する錐体（cone）と暗所で機能する杆体（又は桿体，rod）の2種類がある。錐体は色感受性を有しており、多くの脊椎動物は吸収波長の違いから2種類の錐体をもつ。ヒトをはじめとするサル、コイなどの一部の脊椎動物だけが3種類の錐体をもっている。また、一部の[[[魚類]]や無脊椎動物の中には4種類以上の錐体をもつものもいる。

錐体や杆体の外節と呼ばれる部分には視物質が蓄えられている。ヒトなどの錐体では、視物質として3種類の異なる蛋白質オプシンを持つ細胞がある。それぞれ吸収波長が異なっており、L錐体（赤錐体）、M錐体（緑錐体）、S錐体（青錐体）が存在する。これら3種類の錐体の興奮の割合の違いを利用して色を区別している。この3種類の錐体の1個～複数個の欠損または吸収波長の違いにより色覚異常（色盲、色弱）が生じる。一方の杆体は視物質ロドプシンを持つ。杆体は1種類しかなく、色（波長）の違いを区別できない。このような視物質は数段階の化学変化を経て、細胞膜のイオンチャネルを開閉させ、その結果、イオン電流が発生して緩やかな電位変化をもたらす。網膜の多くの神経細胞は、脳神経系などで見られる活動電位と呼ばれるスパイク状の電位変化とは異なり、緩やかな電位変化を発生する。

[編集] 水平細胞

水平細胞（horizontal cell）は、視細胞とシナプス結合をする神経細胞である。名前のとおり、網膜に水平に軸策が伸び、広い受容野をもつ。視細胞から双極細胞への信号伝達経路に対して水平細胞は抑制的に結合しており、視細胞の興奮活動の空間的な差異が双極細胞で強調されるように抑制的に働く。錐体と水平細胞は選択的なシナプス結合が形成されており、3原色信号を反対色信号に色情報を変換している。