Diplodocus
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Diplodocus |
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Diplodocus (gre. "doble viga", "doble haz" o "doble fila"), en castellano diplodoco, fue un género de dinosaurios saurópodos diplodócidos del cual se descubrió el primer esqueleto fósil en 1878. El nombre genérico se refiere a sus huesos de barra (del griego diplos/διπλος que significa 'doble' y dokos/δοκος que significa 'viga de madera' o 'barra') en doble fila localizados al lado inferior de la cola.[1] Estos se creyeron inicialmente ser únicos del Diplodocus; sin embargo, han sido descubiertos en otros diplodócidos.
Vivió en lo que hoy es el oeste de Norteamérica a finales del período Jurásico. El Diplodocus es uno de los dinosaurios más comunes hallados en la Formación de Morrison, sobre 150 y 147 millones de años atrás, en lo que se denominan las épocas Kimmeridgiana y Tithoniana. Este fue un tiempo y ambiente dominado por gigantes dinosaurios saurópodos como el Camarasaurus, Barosaurus, Apatosaurus y Brachiosaurus.[2]
El Diplodocus está entre los dinosaurios más fáciles de identificar, con su forma clásica de dinosaurio, de cola y cuello largos y cuatro patas robustas. Por muchos años, este fue el dinosaurio más largo conocido. Su gran tamaño pudo haber sido un impedimento a los depredadores Allosaurus y Ceratosaurus: los restos de estos carnívoros han sido encontrados en los mismo estratos, lo cual sugiere que coexistió con el Diplodocus.
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[editar] Descripción
Siendo uno de los dinosaurios mejor conocidos, el Diplodocus fue un animal cuadrúpedo muy grande de cuello largo, con una extensa cola en forma de látigo. Sus miembros delanteros eran ligeramente más cortos que sus miembros traseros, resultando en una postura largamente horizontal. El animal de cola y cuello largos con cuatro patas macizas es mecánicamente comparado con un puente de suspensión.[3] De hecho, el Diplodocus es el dinosaurio más largo conocido de un esqueleto completo.[3] Mientras dinosaurios como el Supersaurus fueron probablemente más largos, restos fósiles de estos animales son sólo fragmentarios.[4]
El cráneo del Diplodocus fue muy pequeño, comparado con el tamaño del animal, el cual crecía hasta 27 metros, y 6 metros de él eran el cuello.[5] El Diplodocus tuvo pequeños dientes con forma de clavija sólo en la parte anterior de las mandíbulas, las cuales estuvieron claramente extendidas.[6] Su cerebro también fue pequeño. El cuello estaba compuesto de al menos 15 vértebras y ahora se cree que mantuvo el cuello paralelo al suelo e incapaz de elevarlo tan arriba.[7] Modernas estimaciones de masa han tendido a estar en el rango de 10 a 16 toneladas: 10 toneladas;[8] 11.5 toneladas;[9] 12.7 toneladas;[10] y 16 toneladas.[11]
El Diplodocus tuvo una cola extremadamente larga, compuesta de más de 80 vértebras caudales,[12] las cuales casi duplican el número de vértebras que algunos saurópodos primitivos tuvieron en sus colas (como el Shunosaurus con 43), y más que macronarianos contemporáneos tuvieron (como el Camarasaurus con 53). Hay especulaciones de que pudo utilizar su cola como defensa[13] o función ruidosa.[14] La cola pudo haber servido como contrapeso para el cuello. La parte media de la cola tuvo 'doble vigas' (huesos con forma extraña en la superficie inferior, lo cual le da al Diplodocus su nombre). Estas pudieron haber proporcionado apoyo para las vértebras, o quizás haber evitado que los vasos sanguíneos se rompan si la cola pesada del animal se presionaba contra la tierra. Estas 'dobles vigas' también se notan en algunos dinosaurios relacionados.
[editar] Descubrimiento y especies
Varias especies de Diplodocus fueron descritas entre 1878 y 1924. El primer esqueleto fue hallado en Como Bluff, Wyoming, por Benjamin Mudge y Samuel Wendell Williston en 1878, y fue nombrado Diplodocus longus ('doble viga larga'), por el paleontólogo Othniel Charles Marsh el mismo año.[15] Desde entonces, restos del Diplodocus han sido encontrados en numerosos lugares de la Formación de Morrison al oeste de Estados Unidos, en Colorado, Utah, Montana y Wyoming. Fósiles de este animal son comunes, excepto por el cráneo, el cual a veces falta de otra manera en esqueletos completos. Aunque no es la especie tipo, D. carnegie es la más completamente conocida y más famosa debido a su gran número de exhibiciones de su esqueleto en museos alrededor del mundo.
Los dos géneros de saurópodos de la Formación de Morrison Diplodocus y Barosaurus tuvieron huesos de miembros muy similares. En el pasado, muchos huesos de miembros aislados fueron automáticamente atribuídos al Diplodocus pero pudieron, de hecho, haber pertenecido al Barosaurus.[16]
[editar] Especies válidas
- D. longus, la especie tipo, es conocida por 2 cráneos y una serie caudal procedentes de la Formación de Morrison de Colorado y Utah.[17]
- D. carnegiei, nombrado en honor a Andrew Carnegie, es la especie mejor conocida, principalmente debido a un esqueleto casi completo recolectado por Jacob Wortman, del Museo Carnegie de Historia Natural en Pittsburgh, Pennsylvania. La especie fue descrita y nombrada por John Bell Hatcher en 1901.
- D. hayi, conocido de un esqueleto parcial descubierto por William H. Utterback en 1902 cerca de Sheridan, Wyoming, fue descrita por W. J. Holland en 1924.[18]
- D. hallorum, mejor conocido como Seismosaurus hallorum. En el 2004, una presentación en la conferencia anual de la Sociedad Geológica de América demostró que el Seismosaurus es en realidad un sinónimo del Diplodocus.[19] Este estudio fue seguido por una publicación mucho más detallada en el 2006, la cual no solo renombró la especie Diplodocus hallorum, sino que también se especuló que podría ser la misma que D. longus.[20]
[editar] Especies dudosas
- D. lacustris es un nomen dubium, nombrado por Marsh en 1884, a partir de restos de un pequeño animal proveniente de Morrison, Colorado.[21] Estos restos se creen ahora que fueron de un animal inmaduro, en vez de una especie separada.[22]
[editar] Paleobiología
Debido a la abundancia de restos esqueléticos, el Diplodocus es uno de los dinosaurios mejor estudiados. Muchos aspectos de su vida han sido temas de distintas teorías a traves de los años.
[editar] Hábitat
Debido a la posición de las aberturas nasales en el ápice del cráneo, Marsh y luego Hatcher[23] supusieron que fue un animal acuático. Un comportamiento acuático similar ha sido comúnmente representado en otros saurópodos como el Brachiosaurus y Apatosaurus. La idea de la existencia acuática fue luego descartada, ya que la presión del agua en la pared pectoral del Diplodocus ha deber sido demasiado grande para que el animal respire. A partir de la década de 1970, existe consenso generalizado de que los saurópodos son animales terrestres, hojeando en árboles. Sin embargo, una teoría más reciente sugiere un hábitat ribereña para el Diplodocus.
[editar] Postura
La representación de la postura del Diplodocus ha cambiado considerablemente sobre los años. Por ejemplo, una clásica reconstrucción de 1910 de Oliver P. Hay representa dos Diplodocus con miembros extendidos similares a los de los lagartos, merodeando en bancos de un río. Hay argumentó que el Diplodocus tuvo un gateo parecido al de un lagarto con patas ampliamente sobresalidas,[24] y esto fue apoyado por Gustav Tornier. Sin embargo, esta hipótesis fue arrebata por William J. Holland, quien demostró que un Diplodocus con esa postura tuvo que necesitar un foso para empujar a través de su vientre.[25]
Después, los diplodócidos fueron a veces retratados con sus cuello mantenidos arriba en el aire, permitiendoles comer de árboles altos. Más recientemente, los científicos argumentaron que el corazón debió haber tenido problemas sosteniendo suficiente presión arterial para oxigenar el cerebro. Además, estudios posteriores comprobaron que la estructura de las vértebras cervicales no permitieron al cuello moverse tan arriba.[26][27]
Como con el género relacionado Barosaurus, el cuello muy largo del Diplodocus es la ayuda de mucha controversia entre científicos. En 1992, un estudio de la Universidad de Columbia de la estructura del cuello de un diplodócido indicó que los cuellos más largos debieron requerir un corazón de 1.6 toneladas. El estudio propuso que animales como este debieron tener 'corazones' auxiliares rudimentarios en sus cuellos, del cual su único proposito era bombear la sangre al siguiente 'corazón'.[3]
Mientras el cuello largo era tradicionalmente interpretado como una adaptación alimenticia, un reciente estudio[28] sugiere que el alargado cuello del Diplodocus y sus relativos lo debieron utilizar primariamente como un despliegue sexual, con cualquier otro beneficio de alimento viniendo segundo.
 Otra representación clásica del Diplodocus de Mary Woodward (1905), con el cuello alto y la cola arrastrandose, una postura que ahora se sabe que es incorrecta. |
 Representación moderna del Diplodocus con el cuello horizontal, cola flexible con forma de látigo, espinas de queratina y las fosas nasales bajas en el hocico. |
 Esqueleto del Diplodocus con la postura reciente, expuesto en el Museo de Historia Natural de Londres |
[editar] Alimentación
Comparados con los dientes de otros saurópodos, los dientes del Diplodocus eran muy extraños. Los dientes eran largos y delgados, elípticos en sección transversal, mientras las formas del ápice un punto triangular embotado.[30] La faceta de uso más prominente está en el ápice, aunque al contrario de todos los otros modelos de uso observados dentro de los saurópodos, los modelos de uso del Diplodocus están en el lado labial (mejilla) de ambos dientes superiores e inferiores.[30] Eso significa que el Diplodocus y otros diplodócidos tenían un mecanismo de alimentación radicalmente diferente al de otros saurópodos. El deshojamiento de ramas usando un lado del hocico es la forma de alimentación más probable del Diplodocus,[31][32][33] como explica el raro uso de modelos de los dientes (viniendo del contacto entre diente y comida). En el deshojamiento de ramas usando un lado del hocico, una fila de dientes debió usarse para arrancar el follaje del tallo, mientras que la otra actuaría como guía y estabilizador. Con una región del cráneo elongada y preorbital (en frente de los ojos), porciones más largas de tallos debieron pelarse en una sola acción.[30] También el movimiento palinal (hacia atrás) de las mandíbulas inferiores tuvieron que haber contribuido dos significantes funciones en el comportamiento de alimentación: 1) un bostezo aumentado, y 2) los ajustes finos permitidos de las posiciones relativas de las filas de diente, creando una acción de quitar lisa.[30]
Con un cuello lateralmente y dorsoventralmente flexible, y las posibilidad de utilizar su cola y pararse en sus miembros traseros (abilidad "trípode"), el Diplodocus habría tenido la capacidad de hojear en muchos niveles (punto bajo, medio, y alto), hasta aproximadamente 10 metros de la tierra.[34] El rango de movimiento del cuello tiene también que haberle permitido a la cabeza a hojear en plantas marinas sumergidas, de bancos de ríos. Este concepto de postura alimenticia fue apoyado por la relativa longitud de los miembros delanteros y traseros. Además, sus dientes con forma de cincel los pudo haber usado para comer suaves plantas marinas.[26]
[editar] Otros aspectos anatómicos
La cabeza del Diplodocus ha sido ampliamente representada con las fosas nasales en el tope debido a la posición de las aberturas nasales en el ápice del cráneo. Ha habido especulación si tal configuración significó que el Diplodocus pudo haber tenido una trompa.[35] Un estudio reciente[36] conjeturó que no hay evidencia paleoneuroanatómica para una trompa. Se ha notado que el nervio facial que un animal como el elefante posee, es largo por lo que inerva una trompa. La evidencia sugiere que el nervio facial es muy pequeño en el Diplodocus. Estudios de Lawrence Witmer (2001) indicaron que, mientras las aberturas nasales estaban arriba en la cabeza, las actuales, fosas nasales carnosas estaban situadas mucho más abajo en el hocico.[37]
Recientes descubrimientos han demostrado que el Diplodocus y otros diplodócidos pudieron haber tenido unas estrechas, puntiagudas espinas de queratina cruzando su dorso, como las de una iguana.[38][39] Esta muestra radicalmente diferente ha sido incorporada en recientes reconstrucciones, notablemente en Paseando con Dinosaurios. Se desconoce exactamente cuantos diplodócidos presentaron esta característica, y además si fue presente en otros saurópodos.
[editar] Reproducción y crecimiento
Mientras no hay evidencia de hábitos de anidamiento del Diplodocus, otros saurópodos como el titanosaurio Saltasaurus han sido asociados con los sitios de anidamiento.[40][41] Los sitios de anidamiento de los titanosaurianos indican que pudo haber depositado sus huevos comunalmente sobre una gran área en muchos hoyos bajos, cada cubierto con vegetación. Es posible que el Diplodocus haya hecho lo mismo. El documental Paseando con Dinosaurios retrató una madre Diplodocus usando un ovipositor para poner sus huevos, pero esta fue pura especulación en la parte del documental.
Siguiendo un número de estudios de histología de huesos, el Diplodocus, junto con otros saurópodos, crecían a un ritmo muy rápido, alcanzando la madurez sexual en tan sólo una década, y continuando creciendo alrededor de sus vidas.[42][43][44] Anteriores pensamientos sostenían que los saurópodos se mantenían creciendo lentamente durante su vida, tomando décadas para alcanzar la madurez.
[editar] Clasificación
El Diplodocus es el género tipo de la familia Diplodocidae, a la cual da su nombre.[21] Miembros de esta familia, mientras eran masivos, son notablemente de una estructura más delgada en comparación con la de otros saurópodos, como los titanosaurios y braquiosaurios. Todos están caracterizados por largos cuellos y colas y una postura horizontal, con los miembros delanteros más cortos que los traseros. Los diplodócidos dominaron a finales del Jurásico en Norteamérica y posiblemente África[12] y parecen haber sido ecológicamente reemplazados por los titanosaurios durante el Cretácico.
Una subfamilia, Diplodocinae, fue creada para incluir al Diplodocus y sus más cercanos relativos, incluyendo al Barosaurus. Más distantemente relacionado es el contemporáneo Apatosaurus, el cual sigue siendo considerado un diplodócido aunque no un diplodocino, ya que es un miembro de la subfamilia Apatosaurinae.[45][46] El portugués Dinheirosaurus y el africano Tornieria han sido también identificados como cercanos relativos del Diplodocus por algunos autores.[47][48]
El grupo Diplodocoidea abarca a los diplodócidos, así como los dicraeosáuridos, rebbachisáuridos, Suuwassea,[45][46] Amphicoelias[48] y posiblemente Haplocanthosaurus,[49] y/o los nemegtosáuridos.[5] Este clado es el grupo hermano de los camarasáuridos, braquiosáuridos y titanosaurianos; los Macronaria.[5][49] Todos estos juntos conforman Neosauropoda; el más grande, más diverso y exitoso grupo de dinosaurios sauropodomorfos.
[editar] En la cultura popular
El Diplodocus ha sido un dinosaurio famoso y muy representado. Mucho de esto probablemente se deba a su abundancia de restos esqueléticos y a que anteriormente se lo haya conocido como el dinosaurio más largo. Sin embargo, la donación de muchas exposiciones esqueléticas montadas alrededor del mundo un siglo atrás lo hizo familiarizarse con la gente por todo el mundo. Exposiciones de esqueleto del Diplodocus siguen mostrandose en varios museos en todo el mundo, incluyendo el extraño D. hayi en el Museo de Houston de Ciencia Natural, y D. carnegiei en el Museo de Historia Natural en Londres, el Museo de Ciencia Natural en Madrid, España, el Museo de Senckenberg en Fráncfort, Alemania, el Museo Field de Historia Natural en Chicago, el Museo de Ciencias Naturales de La Plata, Argentina y, por supuesto, el Museo Carnegie de Historia Natural. Un esqueleto montado del D. longus se exhibe en el Museo Nacional de Historia Natural de la Institución Smithsoniana en Washington, D. C., mientras un esqueleto montado del D. hallorum (anteriormente Seismosaurus), el cual podría ser el mismo que D. longus, puede encontrarse en el Museo de Nuevo México de Historia Natural y Ciencia.
El Diplodocus ha sido un tema frecuente en películas de dinosaurios, ambas verdaderas y ficticias. Apareció en el segundo episodio de la célebre serie de televisión de la BBC Paseando con Dinosaurios. El episodio "Era de los Titanes" sigue la vida de una simulada Diplodocus de hace 152 millones de años. Tiene unas cuantas apariciones en La Tierra Que El Tiempo Olvidó y en El Mundo Perdido, así como la película animada La Tierra Antes del Tiempo: El Secreto de la Roca Saurus, el personaje "Doc", por lo visto corto para un Diplodocus, con la voz de Kris Kristofferson, fue un Diplodocus; en contraste al largo cuello de los protagonistas, los cuales eran Apatosaurus. La película animada Fantasía representa muchos saurópodos en la secuencia de La Consagración de la Primavera, unos de cabezas estrechas podrían ser Diplodocus.
[editar] Referencias
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[editar] Enlaces externos
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Contenidos relacionados con Dinosaurios |
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Wikispecies tiene un artículo sobre Diplodocus- Diplodocus in the Dino Directory (en inglés)
- Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid
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