翻訳 (生物学)

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翻訳 (ほんやく、Translation)とは、mRNAの情報に基づいて、タンパク質を合成する反応である。本来は細胞内での反応を指すが、細胞によらずに同様の反応を引き起こす系（無細胞翻訳系）も開発されている。

[編集] 翻訳に到るまでの道のり

生物の遺伝子がもっている情報は、DNAの塩基配列の形で細胞内に保持されているが、その情報の一部は生体内で合成されるべき蛋白質のアミノ酸配列を規定したものである。DNAのもつ情報は転写と呼ばれる過程によってまずmRNAの形に変換される。そして、mRNAのもつ塩基配列情報に則して、リボソーム内でアミノ酸が重合しポリペプチド鎖が生合成される。このポリペプチド（タンパク質）の合成過程が翻訳と呼ばれる。

[編集] 原核生物の翻訳

翻訳に関する機構も転写と同様、大腸菌が基本的なフォーマットになっている。真核生物の翻訳も基本は同じだが細部が異なる。翻訳には以下の3ステップが存在する。

開始:リボソームにmRNAが捕まる。mRNA上の開始コドン(一般的にはAUG)に対応するtRNAがリボソーム上でmRNAと水素結合で対応する。
伸長:mRNAのコドンに対応するアミノ酸が次々とペプチド結合で結合される。
終結:mRNAのストップコドンに至ると、開放因子と呼ばれる蛋白質がやってきて転写は終了し、ポリペプチド鎖がリボソームから開放される。合成されたポリペプチド鎖は、シャペロン分子などの助けを借りて折り畳まれた構造をとることや、切断などの翻訳後修飾を受けることが蛋白質の正常な機能には必要となる。

個々のステップの詳細については以下に述べる。

[編集] 翻訳開始

大腸菌の翻訳開始はリボソームがサブユニットに解離して、mRNAにリボソーム小サブユニット（30S）が結合することから始まる。mRNAのリボソーム結合部位は『Shine-Dalgarno配列』としてよく知られており、その配列は以下の通りである。

5'-AGGAGGU-3'

この配列と16S rRNAが塩基対を形成して、リボソーム小サブユニットが結合できるようになると考えられている。Shine-Dalgarno配列は絶対的なものではなく、比較的似た配列でも認識される。

Shine-Dalgarno配列に結合したリボソーム小サブユニットは遺伝子の開始コドン（AUG：メチオニンに該当）までmRNA上を移動し、メチオニン-tRNAが開始コドンに結合する。大腸菌の開始コドンに使用されるメチオニンは、水素原子の部分がホルミル化（-COH基が結合）してN-ホルミルメチオニンとなる。

mRNA、リボソーム小サブユニット、フォルミルメチオニン-tRNAの結合した複合体を『開始複合体』と呼ぶ。なお、これらの反応は、翻訳開始因子（IF1，2，3）というタンパク質によって触媒される。

[編集] ポリペプチド伸長

開始複合体形成後、リボソーム大サブユニット（50S）が開始複合体に結合する（その際、グアノシン三リン酸のリン酸が外れて、エネルギーを供給する）。この時に、翻訳の反応が可能になる70Sリボソームとなる。この70Sリボソーム内には

P部位：ペプチド結合の形成とtRNAの離脱
A部位：アミノアシルtRNAの結合

という2つの部位が存在し、リボソームがmRNA上を5'→3'方向に動いてアミノアシルtRNAがA部位→P部位と入れ替わる反応の際に、ポリペプチド鎖が伸長されていく。簡単にステップのみを箇条書きにする。

A部位に2個目のアミノアシルtRNAが結合（P部位にはホルミルメチオニン-tRNAが存在）
ホルミルメチオニンと2個目のアミノ酸との間にペプチド結合が形成される
70Sリボソームが動いてホルミルメチオニンのtRNAが離脱する（その際、GTP→GDP+Piの反応が起きてエネルギーを供給する）
A部位は空になり、次のアミノアシルtRNAが結合できるようになる。

4．の後は1．に戻るが、P部位には一つ前のアミノアシルtRNAが入っている。この反応が連続して起きることにより、mRNA内の遺伝子がポリペプチド鎖に翻訳され、終止コドンまでこの反応は続いていく。この反応も同様に翻訳伸長因子（EF-Tu、EF-Ts、EF-G）によって触媒される。

[編集] 原核生物の翻訳終結

リボソームがmRNA上を動き、終止コドンがA部位に入ると翻訳の終結が始まる。この時にA部位のアミノアシルtRNAの入る部位に『翻訳終結因子』と呼ばれるタンパク質が入り込み、翻訳複合体をポリペプチド、tRNA、リボソーム、mRNAに解離する。終結因子の種類と役割は以下の通りである。

RF1：UAA、UAG終止コドンのA部位に結合
RF2：UGA、UAA終止コドンのA部位に結合
RF3：RF1、2の補助的な因子

ポリペプチドは伸長されていく段階からすでに特定のコンフォメーションを取り始めており、終結して遺伝子のコードしていた機能性タンパク質として機能し始める。ただし、タンパク質が発現した後も別のタンパク質によって修飾を受けていくこともあり、遺伝子配列がそのままの配列でタンパク質として発現していないことも多々ある。