コヒーシン
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コヒーシン(cohesin)は、姉妹染色分体の接着(複製された染色体を娘細胞に均等に分離するために必須な過程)に中心的な役割を果たすタンパク質複合体である。4つのサブユニットのうち、そのコアとなる2つのサブユニット(SMC1とSMC3)はSMCタンパク質と総称されるATPアーゼのファミリーに属する。その構造と機能は、酵母からヒトまで広く保存されている。
体細胞分裂の過程では、コヒーシンはまずG1期にクロマチンに結合し、S期に複製された染色体(姉妹染色分体)が直ちに離れないようつなぎ止める。M期(分裂期)にはいると、まず前期から前中期にかけての染色体凝縮に伴い、染色体腕部に局在する大部分のコヒーシンが解離する。この過程にはポロとオーロラBという2つのタンパク質キナーゼが関与しており、染色体腕部の接着が部分的に解除される。この際セントロメア領域に局在するコヒーシンは解離を免れ、セントロメアにおける強固な接着は中期まで保存される。後期にはいると、コヒーシンの制御サブユニットのひとつがセパレースと呼ばれるプロテアーゼによって切断され、染色体の最終的かつ不可逆的な分離が促進される。セパレースの活性化には、 APC/Cと呼ばれるユビキチンリガーゼが関与している。
減数分裂期では、一部の制御サブユニットが置き換わり、減数分裂期に特有のコヒーシン複合体が構築される。減数第一分裂ではまず腕部のコヒーシンが切断され相同染色体の分離(還元分裂)を促し、減数第二分裂ではセントロメア領域に残ったコヒーシンが切断され姉妹染色分体の分離(均等分裂)を引き起こす。
最近の研究によれば、コヒーシンは細胞分裂期以外の時期においても、 相同組み換えによるDNA修復や遺伝子発現の調節等、多彩な機能を持つ。
コヒーシンに類似のタンパク質複合体として、染色体凝縮に関わるコンデンシンがある。