ハーディー・ワインベルクの法則
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ハーディー・ワインベルクの法則(Hardy-Weinberg principle)は、集団遺伝学の基礎をなす遺伝の法則である。ある生物種の個体群における対立遺伝子の遺伝子頻度は、世代が移り変わっても変化しないことを示している。
1908年、イギリスの数学者ゴッドフレイ・ハロルド・ハーディとドイツの医師ウィルヘルム・ワインベルクがそれぞれ独立に公式を導いた。
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[編集] 概要
個体群内に対立遺伝子Aとaがあり、A遺伝子の遺伝子頻度(遺伝子プールに占める対立遺伝子の割合)をp、a遺伝子の遺伝子頻度をqとする(p+q=1)。この個体群が作る次世代の個体群の遺伝子型とその分離比は AA:Aa:aa=p2:2pq:q2 となる。遺伝子型がAAとなるのは、遺伝子プールから集めた2個の対立遺伝子が両方ともAだった場合で、そうなる確率はp×p=p2 になる。遺伝子型がAaとなるのは、集めた2個の対立遺伝子がA1個とa1個だった場合だが、この場合は、母親からAをもらってAaになる場合と、父親からAをもらってAaになる場合の2通りがあり、その結果分離比は2pqになる。
この次世代集団のA遺伝子の遺伝子頻度をp’、a遺伝子の遺伝子頻度をq’とする。p’算出の分母となる遺伝子プール内の遺伝子総数は、各個体がAあるいはa遺伝子のいずれかを合計2個ずつ持つので、(p2+2pq+q2)×2 となる。分子を与える遺伝子プール内のA遺伝子の総数は、遺伝子型AAの個体が2個ずつ、Aaの個体が1個ずつのA遺伝子を持つので、p2×2+2pqとなる。従って、p’=(p2×2+2pq)÷{(p2+2pq+q2)×2}=p となる(q’についても同様にq’=qとなる)。
[編集] 法則が成立するための条件
ハーディー・ワインベルグの法則が成立するためには以下のような、現実にはありそうもない、ある種理想的な条件が必要である。
- 個体群内の個体数は十分に大きい。
- 他の個体群との間で個体の流出・流入がない。
- 突然変異が起こらない。
- 遺伝子型や表現型の違いによる自然選択がない。
- 自由交配(任意交配)である。
[編集] 進化との関係
個体群内の遺伝子頻度が変化することは、進化の定義の一つである。従って上記条件の存在下で、ハーディー・ワインベルグの法則が成立することは、進化しないことを表している。条件3の「突然変異が起こらない」については、分子遺伝学の研究の進展により突然変異率が求められており、十分に長い期間があれば突然変異は必ず発生することがわかっている。条件4の「自然選択がない」については、遺伝子型の違いが自然選択を招く例が多数知られている。条件5の「自由交配である」は、人間が交配に関与する園芸品種や家畜においては成立しない。
これらは、長期的な視点においては、上記条件がそろわずハーディー・ワインベルグの法則は成立しない(すなわち進化が起こる)が、短期間の視点においては法則は成立し、集団遺伝学の信憑性を少しも損なうものではない、と言える。