接合菌綱
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接合菌綱(せつごうきんこう Class Zygomycetes)は、接合菌門(Zygomycota)の中の分類群の一つ。接合菌門の内、一般的なカビに類するものが含まれる。
[編集] 特徴
一般的には菌糸を形成する糸状菌である。菌糸に隔壁のない多核体の菌糸体を形成するのが原始的なものと考えられる。ケカビなどは太くて、先端が細く樹枝状に枝分かれした菌糸を作り、古くなった部分や生殖器官の位置にだけ隔壁を生じる。トリモチカビ目のものは非常に細い菌糸を出す。キクセラ目やディマルガリス目のものは比較的一定の太さで、規則的な隔壁を生じる。ハエカビ目のものは菌糸があまり発達せず、太短い棒状の構造にとどまる例もある。トリモチカビ目の内部寄生のものにも菌糸がほとんど発達しない例がある。
[編集] 生殖
- 胞子嚢胞子は菌糸の先端が膨らみ、内部が多数の細胞に分かれ、それぞれが胞子となるもので、外壁が壊れて散布される。この形態から発展的に変化したものに小胞子嚢、分節胞子嚢などがある。ケカビ目、トリモチカビ目などで見られる。
- 分生子は外生的に菌糸から出芽や分裂によって作られるもので、普通は子嚢菌や担子菌の形成するものをこう呼ぶ。コウガイケカビなどのものも古くはそう呼ばれたが、後に単胞子の小胞子嚢と判断され、接合菌類の分生子は小胞子嚢か分節胞子嚢の単胞子のものに由来するとの認識を持たれたこともある。しかし、トリモチカビ目やハエカビ目のものにはそう判断できる根拠が見受けられない。これらを真正の分生子とする判断もある。
- 厚壁胞子は、菌糸の一部が厚壁化したものであり、様々な菌類が形成する。グロムス目のものでは、これのみが知られる。
有性生殖は、菌糸かそれに由来する配偶子嚢が互いに接触し、融合して接合胞子を形成することによる。接合胞子は接合胞子嚢の内部にただ1個だけ作られる。多くの場合、接合胞子嚢はほぼ球形で、厚い壁を持つ。その内部では両者の核が融合し、その後減数分裂を行い、その中から一つの核が発芽に預かるが、このあたりの経緯にはいくつかの型がある。
接合と接合胞子嚢形成にはいくつかの型がある。
- ケカビなどでは両側の菌糸が互いに向かい合って伸び、接触した部分で両側の細胞の一部が融合して接合胞子嚢となる。出来上がったものはHの字の横棒の真ん中に接合胞子嚢が挟まったように見えるため、H字型などとも言う。ケカビ目の多くがこれである。キクセラ目などでは配偶子嚢が区別できないが、ややこれに似る。
- コウガイケカビでは、まず菌糸が互いに触れあった後に、配偶子嚢が互いに平行してすこし伸び、先端が向き合ってその間に接合胞子嚢ができる。これを釘抜き型などという。他にトリモチカビ目もこの型である。
- ハエカビ目では、菌糸同士が接合した後、その側面に膨らみを生じ、それが発達して出芽状に接合胞子嚢ができる。
なお、単独でも接合胞子を形成するものを自家和合性、特定の株同士でなければ接合しないものを自家不和合性と言うが、後者に属するものがかなり多く、未だに接合の様子が知られていない分類群も多い。
子実体は、アツギケカビ目などで知られる。丸くて小さいものである。
[編集] 分類
様々な性格の菌種が含まれる。2000年代初頭において約1000種ほどが知られる。1980年頃までは、はじめの5目をまとめてケカビ目としていた。1990年代においては普通は以下の７目を認めるが、今後も変更が行われる可能性が高い。2000年代初頭において、先述のようにグロムス目の独自性をさらに強く認め、独立門とするる説なども認められつつある。また、ハエカビ目に含まれている腐生菌のバシジオボルス類、ケカビ目に含めていたクサレケカビ類は独立目とする説が浮上している。
- ディマルガリス目 Dimargalitales：ディマルガリスなど
- ケカビ類の条件的寄生菌：2胞子の分節胞子のう
- キクセラ目 Kickxellales：ブラシカビなど
- 単胞子の分節胞子のうを出芽的に生じる・特有の胞子形成枝（スポロクラディア）をもつ
- アツギケカビ目 Endogonales：アツギケカビなど
- 地下に子実体を形成・外菌根を作る
- グロムス目 Glomales：グロムスなど
- 地下に大型の胞子を形成・多くの維管束植物の根にアーバスキュラー菌根を形成
- ハエカビ目 Entomophthorales：ハエカビなど
- 射出式の分生子（？）を形成・菌糸体はあまり発達せず・昆虫などに寄生，一部は腐性
- 分節胞子のう・分生子（？）など・菌寄生菌・線虫補食菌・その他微小動物の寄生菌と補食菌を含む
また、これまではこの類とは関係を取りざたされていなかったもので、新たに問題となっているのがゲオシフォンである。これは、土壌性で嚢状の藻類様の生物で、実は菌糸内に藍藻が共生するという妙なもので、胞子などの菌類的な生殖器官はいっさい発見されておらず、分子系統のデータのみからグロムス類との関係が示唆されている。
