Ökologie der Schmetterlinge

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Eine der wichtigsten Eigenschaften der Schmetterlinge ist, dass sie die Fähigkeit haben, sich einem weiten Spektrum von Umweltbedingungen anzupassen. Sie haben fast alle ökologischen Nischen besetzt und kommen fast überall vor. Ihre Verbreitung erstreckt sich von den heißen Tropen bis zum Polarkreis, wobei Temperatur und Luftfeuchtigkeit jeweils die Verbreitung der einzelnen Arten begrenzen. Die meisten Familien der Schmetterlinge sind in den Tropen mit zahlreichen Arten vertreten. In Mitteleuropa ist die Artenzahl dagegen deutlich geringer (Nord-Süd-Gefälle). Das gleiche gilt, wenn man in den Gebirgen in größere Höhen kommt. Ausnahmen sind das Meer und die polaren Regionen. Es gibt, soweit bekannt, keine Arten, die auf schneebedeckten Flächen existieren können. Man kennt aber Arten, die sich auf der schütteren Vegetation kurzzeitig schneefreier Flächen in den Bergen entwickeln können. Jede Schmetterlingsart stellt vielfältige, artspezifische Ansprüche an die Eigenschaften ihrer Umwelt. Nur wenn diese erfüllt sind, können die Tiere überleben.

Inhaltsverzeichnis 1 Lebensraumansprüche 2 Lebensraumtypen 2.1 Wälder und Waldsäume 3 Populationsökologie 4 Artenschutz und Gefährdung 5 Ökologische Bedeutung 5.1 Bioindikatoren 5.2 Blütenbestäuber 5.3 Beutetier Schmetterling 5.4 Referenzen

[Bearbeiten] Lebensraumansprüche

Eine der wichtigsten Bedingungen für die Verbreitung und das Vorkommen der überwiegend pflanzenfressenden (phytophagen) Schmetterlinge spielt das Vorhandensein von Nahrungspflanzen. Falter- und Raupennahrung muss in hinreichender Menge vorhanden sein. Während manche Arten viele Nahrungspflanzen annehmen und eine weite Verbreitung finden, sind etliche Arten auf wenige oder nur eine einzige Nährpflanze angewiesen. Sie sind somit auch in ihrer Verbreitung beschränkt. Hitzeempfindliche Arten benötigen Gelegenheit zur Thermoregulation an schattigen Stellen. Hohle Bäume und Höhlen sind wichtig für die Überwinterung der Schmetterlinge. Auch geeignete Paarungsplätze über Baumwipfeln oder Bergkuppen sind nicht minder von Bedeutung. Für etliche Arten sind spezielle Eiablageplätze in der dichten Vegetation unabdingbar. Zwingend erforderlich sind in vielen Fällen spezielle Landschafts- oder Vegetationsstrukturen. Weitere wesentliche Parameter für die Habitateignung sind das Mikroklima, die Intensität der täglichen und jahreszeitlichen Temperaturschwankungen (Periodizität) sowie die Dauer der Vegetationsperiode.

Man unterscheidet zwischen standorttreuen, so genannten Einbiotop-Bewohnern und Biotopkomplex-Bewohnern, die im Larvenstadium den "Raupenplatz" verlassen.

Einbiotop-Bewohner

Bei den sogenannten Einbiotop-Bewohnern handelt es sich um Arten, bei denen alle Entwicklungsstadien (Ei, Raupe, Puppe, Falter) in einem einzigen Biotop stattfinden. Das Biotop ist einheitlich homogen und wird in der Regel von der bewohnenden Art nicht verlassen. Der Apollofalter (Parnassius apollo) ist ein typischer Einbiotop-Bewohner.

Biotopkomplex-Bewohner

Bei den Biotopkomplex-Bewohnern handelt es sich um Arten, bei den die einzelnen Entwicklungsstadien (Ei, Raupe, Puppe, Falter) in verschiedenen Biotopen stattfinden können. Der Lebensraum dieser Arten ist setzt sich aus heterogenen aber funktional zusammengehörenden Biotopen zusammen. Typische Vertreter sind der Segelfalter (Iphiclides podalirius) und der Schwalbenschwanz (Papilio machaon)^[1].

Verschiedenbiotop-Bewohner

Bei den Verschiedenbiotop-Bewohnern handelt es sich um Arten, die mehrere unterschiedliche Biotope bewohnen können und darin wie Einbiotop-Bewohner leben. Der Storchschnabel-Bläuling beispielsweise bewohnt nasse Mädesüß-Fluren, wo die Raupen am Sumpf-Storchschnabel (Geranium palustre) frisst. Daneben besiedelt diese Art auch warme und trockene Säume des Blutroten Storchschnabels (Geranium sanguineum). Ähnlich verhält es sich mit dem Skabiosen-Scheckenfalter (Euphrydias aurinia), der in der nördlichen Frankenjura eine Charakterart von Niedermooren darstellt und dessen Raupe hier am Gewöhnlichen Teufelsabbiss (Succisa pratensis) fressen. Weiterhin werden von dieser Art auch Halbtrockenrasen besiedelt, dort leben die Raupen an Tauben-Skabiose (Scabiosa columbaria). Weitere Verschiedenbiotop-Bewohner sind unter anderem^[2]:

• Mädesüß-Perlmutterfalter (Brenthis ino)
• Baldrian-Scheckenfalter (Melitaea diamina)
• Blauäugiger Waldportier (Minois dryas)

[Bearbeiten] Lebensraumtypen

Offenlandbewohner, Waldrandbewohner, Kleinstandorte und sonstiges Allgemeines, um auf die Lebensräume im Einzelnen hinzuführen

[Bearbeiten] Wälder und Waldsäume

Im Laufe der Evolution hat sich eine Reihe von Falterarten an Bäume, Sträucher und krautige Pflanzen angepasst, die vorzugsweise im Wald vorkommen. Wald ist aber nicht gleich Wald. Geschlossene und dichte Hochwälder mit geringem Unterwuchs sind für die licht- und wärmebedürftigen Schmetterlinge ohne Bedeutung. Interessant sind hingegen Mittel- und Niederwälder sowie Übergänge zum Wald, sogenannte Saum- und Mantelstrukturen, Waldränder, Waldwege, Schlagfluren und Waldlichtungen, denn hier hat das Tageslicht Zugang und es herrscht demzufolge ein anderes Kleinklima.

Manche Arten sind an ganz bestimmte Waldtypen gebunden, da nur hier ihre Nahrungspflanzen vorkommen oder das Kleinklima ihnen zusagt. In einem Auwald finden sich andere Falterarten als im Eichen-Mischwald oder in einem sonnigen trockenen Kiefernwald. Fast ausschließlich an Buchenwälder sind der Buchen-Sichelflügler (Watsonalla cultraria), der Buchen-Zahnspinner (Stauropus fagi) und der Nagelfleck (Aglia tau) gebunden. Nadelwälder haben ihre eigene Schmetterlingsfauna, die sich wiederum nach der Art der Nadelbäume unterschiedet. Zu den Bewohnern von Kiefernwälder gehören beispielsweise der Kiefernprozessionsspinner (Thaumetopoea pinivora) und der Kiefernschwärmer (Hyloicus pinastri). Eine Art, welche sowohl Laub- als auch Nadelbäume bewohnt ist die Nonne (Lymantria monacha).

Wo Wald an unbewaldete Flächen wie Mähwiesen oder Magerrasen grenzt ist der Waldmantel seine Grenze. Zwischen Waldmantel und offener Fläche liegt der Waldsaum. Im Inneren des Waldes ist das Klima ausgeglichen. Die Bedingungen im Saum und im Mantel sind dagegen unterschiedlich. Sonnenexponierte Waldränder sind trocken und warm. Die täglichen und jahreszeitlichen Temperaturschwankungen sind meist groß. Nordexponierte Waldränder sind dagegen kühl und relativ luftfeucht. Die täglichen und jahreszeitlichen Temperaturschwankungen sind dagegen geringer. Sie sind klimatisch atlantischer geprägt als südexponierte Waldränder. Schattenmäntel und -säume weisen daher andere Pflanzenarten und Vegetationen auf als Sonnenmäntel und -säume. In Waldsäumen kann im Spätsommer der Kaisermantel (Argynnis paphia) beobachtet werden. In seiner Ökologie spielen Waldbäume eine entscheidende Rolle. Die Baumrinden dienen als Eiablage- und Überwinterungsplatz der Raupen. Eine Reihe von Tagfaltern können nur an Waldrändern beobachtet werden. Dabei gibt es solche, die scharfkantig abgesetzte Waldränder bevorzugen und solche, die an Waldrändern mit einer gut ausgeprägten Strauch- und Krautschicht vorkommen. Dazu gehören beispielseise Kleiner Eisvogel (Limenitis camilla), Schwarzer Apollo (Parnassius mnemosyne), Schlüsselblumen-Würfelfalter (Hamearis lucina), Maivogel (Euphydryas maturna) oder der Kleine Schillerfalter (Apatura ilia). ^[3]

In Wäldern sind meist Waldlichtungen und Schlagfluren vorhanden, die als Pionierstadien eine spezielle Vegetation tragen. Nach dem Höherwerden benachbarter Bäume verschwinden diese kurzlebigen Pflanzengesellschaften wieder und mit ihnen ihre Schmetterlingsfauna, zu denen zum Beispiel der Labkrautschwärmer (Hyles gallii) gehört. Das Waldbrettspiel (Pararge aegeria) bevorzugt Flugplätze, die sehr kleinflächig besonnt werden. Es kann als „Sonnenfleckbewohner“ im Waldesinneren angesehen werden. ^[4]

[Bearbeiten] Populationsökologie

Ausgehend von den oben bereits beschriebenen Lebensräumen werden die Falter anhand ihrer Fortpflanzungsstrategien in K-Strategen und r-Strategen unterschieden, wobei die Übergänge fließend sein können. Die beiden beschreiben den ökologischen Charakter der Arten. Als Bezugsschema zur Charakterisierung der Lebensräume von Schmetterlingen verwendet man oftmals das Pflanzengesellschaftssystem aus der Pflanzensoziologie^[5].

Die Populationsdichte ist bei den K-Strategen unabhängig vom Populationswachstum und verläuft exponentiell. Sie bewohnen dauerhafte Lebensräume, zu denen sowohl Standorte mit hoher Produktivität wie Hochstaudengesellschaften und Waldmäntel zählen, als auch solche mit niedriger Produktivität wie Magerrasen und Zwergstrauchheiden. Die standorttreuen K-Strategen sind deutlich stärker gefährdet als die flexiblen r-Strategen, da sie bei der Zerstörung ihres Lebensraumes nicht ausweichen können.

Typische Vertreter der K-Strategen sind^[6]:

• Apollofalter (Parnassius apollo)
• Zitronenfalter (Gonepteryx rhamni)
• Gelbringfalter (Lopinga achine)
• sowie verschiedene Hipparchia-Arten

Bei den r-Strategen ist das Wachstum abängig von der Populationsdichte, es nimmt mit deren Höhe ab. Sie besiedeln kurzlebige Lebensräume wie Pioniergesellschaften, Ackerunkrautgesellschaften und Unkrautfluren. Die r-Strategen sind als flugstarke, vagabundierende oder migrierende Arten weit weniger gefährdet als K-Strategen, da sie sich geeignete Biotope suchen können.

Typische Vertreter der r-Strategen sind^[6]:

• Großer Kohlweißling (Pieris brassicae)
• Kleiner Perlmutterfalter (Issoria lathonia)
• Admiral (Vanessa atalanta)
• Distelfalter (Vanessa cardui)

Tabelle: Übersicht über die wichtigsten biologischen Merkmale von K- und r-Strategen nach Weidemann (1995)^[7]:

K-Strategien	r-Strategien
Vermehrungsrate meist niedrig	Vermehrungsrate hoch
meist nur eine Generation pro Jahr	mehrere Generationen pro Jahr
langsame oder periodische Entwicklung vom Ei zum Falter	schnelle Entwicklung vom Ei zum Falter
Nahrungsbedarf niedrig oder periodisch	Nahrungsbedarf hoch
Falter sind meist standorttreu	Falter vagabundieren oder migrieren
leben in artenreichen Biozönosen	leben oft in artenarmen Biozönosen und tendieren zu Erstbesiedlern
oft komplizierte Entwicklung vom Ei zum Falter und/Oder viele Beziehungen zu anderen Arten	Population kann durch intraspezifische Konkurrenz aussterben (Erschöpfung der Nahrungsquelle)
intraspezifische Konkurrenz führt fast nie zum Aussterben	starke Schwankungen der Populationsdichte
Populationsdichte bleibt relativ stabil	Art kann die maximale Dichte K überschreiten

[Bearbeiten] Artenschutz und Gefährdung

Für einen effektiven Artenschutz der Schmetterlinge ist es erforderlich Kenntnisse über deren Ökologie zu erlangen. Nicht jede Schmetterlingsart hält sich wie oben dargestellt in den verschiedenen Entwicklungsstadien in einem einzigen Biotop auf.

• Seltene Arten ^[8]
• Schadfaktoren: Landwirtschaft, Zerstörung der Lebensräume, Nivellierung der Landschaft, (genmanipulierte Blütenpflanzen?, da gibt es irgendwo was...)

[Bearbeiten] Ökologische Bedeutung

[Bearbeiten] Bioindikatoren

(Praxis in Natur und Landschaftsplanung...könnte auch in den Artenschutz, find ich nicht, da es hier um Indikatoren geht, diese können aber im Artenschutz auch erwähnt werden)
Schmetterlinge eignen sich aufgrund ihrer vielfältigen und spezifischen Habitatbindungen sowie der vielfach sehr engen Bindung an nur wenige Pflanzenarten als Falter- und Raupennahrung in der Natur- und Landschaftsplanung als sogenannte Zeigertiere bzw. Bioindikatoren. Wichtige Bioindikatoren sind unter anderem verschiedene Vertreter aus der Familie der Widderchen (Zygaenidae). So haben beispielsweise das Esparsetten-Widderchen (Zygaena carniolica), das Hufeisenklee-Widderchen (Zygaena transalpina), das Thymian-Widderchen (Zygaena purpuralis) und das Bibernell-Widderchen (Zygaena minos) einen hohen Zeigerwert für intakte Magerrasen. Das Bergkronwicken-Widderchen (Zygaena fausta) und das Elegans-Widderchen (Zygaena angelicae) sind dagegen besonders für xerothermophile Saumgesellschaften geeignet. Mesophile Säume können gut durch das Platterbsen-Widderchen (Zygaena osterodensis) und das Kleine Fünffleck-Widderchen (Zygaena viciae) gekennzeichnet werden. Das Sumpfhornklee-Widderchen (Zygaena trifolii) gilt als ausgezeichneter Indikator für intakte Feuchtbiotope. In diesem Fall handelt es sich bei den Gefährdungsursachen in erster Linie um eine veränderte Grünlandnutzung, die Trockenlegung von Mooren und die Entwässerung von Talauen⁶. In der Dübener Heide haben Untersuchungen gezeigt, dass einige Arten aus der Familie der Bärenspinner (Arctiidae) als Bioindikatoren Bedeutung erlangen können. Es handelt sich hierbei um das Rosen-Flechtenbärchen (Miltochrista miniata), das Rotkragen-Flechtenbärchen (Atolmis rubricollis) und das Dottergelbe Flechtenbärchen (Eilema sororcula). Diese Arten werden für Gebiete mit einer Flechtendominanz von mehr als 40% genannt. Das Fehlen dieser Arten in Gebieten mit weniger als 10% Flechtendominaz wird mit hoher Wahrscheinlichkeit auf industrielle Belastung zurückgeführt. Generell gilt, dass unbeeinflusste Gebiete eine hohe Artenzahl, stark immssionsbelastete Gebiete eine niedrige Artenzahl aufweisen. Die oben genannten Arten können bereits fehlen, wenn ein noch ausreichender Bestand an Nahrungspflanzen vorhanden ist^[9].

[Bearbeiten] Blütenbestäuber

Zahlreiche Schmetterlingsarten sind auf bestimmte Pflanzen und deren Blüten spezialisiert. Dadurch sind die Pflanzen aber auch auf die Falter angewiesen, denn nur sie können die speziell geformten Blüten bestäuben. So kann Xanthopan morgani mit seinem 20 Zentimeter langen Rüssel in besonders enge Blütenhälse von Orchideen eindringen und sie bestäuben. Die Yucca z. B. ist auf die Yuccamotte (Tegeticula yuccasella) als Blütenbestäuber angewiesen, die mit stark verlängerten Lippentastern zu den Pollen vordringen kann.

• Da gibt es noch irgendwo etwas zur Blütenökologie...

[Bearbeiten] Beutetier Schmetterling

Schmetterlinge und ihre Raupen sind Nahrung für andere Tiere und üben damit eine wichtige Funktion bei der Ausbildung von komplexen Nahrungsnetzen aus. Viele Singvogelarten sind auf die Raupen als Futter angewiesen. Ihre Populationen richten sich stark nach dem Nahrungsangebot. Gerade auch Fledermäuse, die in der Nacht nach Insekten jagen, ernähren sich nahezu ausschließlich von Nachtfaltern, da vor allem sie in der Nacht als mögliche Nahrung zur Verfügung stehen. Auch deren Populationen sind auf das Falterangebot beschränkt.

• Stichworte: Räuber-Beute, Bedeutung phytophager Insekten für Nahrungsnetze...

[Bearbeiten] Referenzen