Salamandra salamandra

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Salamandre terrestre ou commune
Salamandra salamandra
Classification classique
Règne	Animalia
Embranchement	Chordata
Sous-embr.	vertebrata
Classe	Amphibia
Sous-classe	Lissamphibia
Ordre	Urodela
Famille	Salamandridae
Genre	Salamandra
Nom binominal
Salamandra salamandra (Linnaeus, 1758)
Sous-espèces de rang inférieur
Voir texte
Répartition géographique
Statut de conservation IUCN : NT  : Quasi menacé
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La salamandre terrestre ou commune (Salamandra salamandra Linnaeus, 1758, également appelée salamandre tachetée ou salamandre de feu) est une espèce d'amphibien appartenant à la famille des Salamandridae. Son aspect très particulier et très visible permet de facilement la remarquer, et on la confond rarement avec une autre espèce : un long corps noir pouvant atteindre 20 cm, tacheté de jaune (parfois d'orange), à la peau luisante semblant huileuse. Elle se déplace lentement, d'une démarche pataude et a la particularité de pouvoir régénérer des parties perdues ou blessées de son corps très rapidement et de se défendre par la sécrétion d'une neurotoxine, le samandarin.

Sommaire 1 Nomenclature et systématique 1.1 Synonymes 1.2 Sous-espèces 2 Habitat naturel et répartition 2.1 Répartition générale en Europe 2.2 Répartition en France 2.3 Répartition en Allemagne 3 Description et caractéristiques 3.1 Taille et coloration du corps 3.2 Organe voméro-nasal 3.3 Glandes parotoïdes 3.4 Sécrétions cutanées 3.5 Mue 3.6 Émissions sonores 3.7 Acuité visuelle 4 Mode de vie et comportement 4.1 Espérance de vie 4.2 Reproduction 4.3 Hibernation 4.4 Alimentation 5 Faune accompagnatrice 6 Prédateurs 7 Parasites 8 Les hommes et la salamandre tachetée 8.1 Histoire 8.2 Menaces et protections 8.3 Phylogenèse 9 Voir aussi 9.1 Bibliographie [3] 9.2 Liens externes 10 Notes et références

[modifier] Nomenclature et systématique

En ce qui concerne les populations d'Europe centrale, on différencie deux sous-espèces selon les motifs des taches jaunes du dos de l'animal :

• la Salamandre tachetée à bandes (Salamandra salamandra terrestris), répandue dans l'ouest et le centre de l'Europe,
• la Salamandre tachetée européenne, ou méridionale, qui est la forme nominale (Salamandra salamandra salamandra), répandue vers l'est et le centre de l'Europe.

Dans certaines régions d'Europe les aires de répartition des deux sous-espèces se chevauchent, comme par exemple dans la région Rhin-Main en Allemagne.

[modifier] Synonymes

La salamandre tachetée a été décrite plusieurs fois par les scientifiques : les synonymes suivants (parmi d'autres) ont donc été développés à part du nom scientifique valide actuellement :

• Lacerta salamandra (Linnaeus, 1758) (Lacerta signifie « lézard », ce qui est erronné d'un point de vue systématique, les lézards appartenants à la classe des Reptiles)
• Salamandra maculata (Schrank, 1786)
• Salamandra salamandra terrestris (Lacepede, 1788)
• Triton corthyphorus (Wagler, 1820)
• Salamandra vulgaris (Cloquet, 1827)
• Salamandra maculosa var. nera (Doderlein, 1872)
• Salamandra maculosa var. pezzata (Doderlein, 1872)
• Salamandra salamandra (Lönnberg, 1896)

Le synonyme Salamandra maculosa (l'épithète maculosa signifiant « ponctué, taché ») était toujours jusqu'en 1955 le nom scientifique considéré comme courant. Même si l'on ne considère que les deux sous-espèces principales (Salamandra salamandra salamandra et S. s. terrestris) près de trente synonymes peuvent être distingués. Selon les pays, de nombreux noms communs sont également associés à la Salamandre tachetée. L'espèce est généralement désignée salamandre de feu, salamandre terrestre ou commune, mais possède plusieurs autres noms régionaux à travers les pays où elle est répandue.

[modifier] Sous-espèces

On différencie jusqu'ici plus ou moins 15 sous-espèces. La classification évolue rapidement, les données présentées ci-dessous sont donc à prendre avec précaution. Du fait des recherches en génétique, trois taxons anciennement considérés comme des sous-espèces de Salamandra salamandra sont d'ailleurs considérés désormais en tant qu'espèces à part entière :

• Salamandra corsica Savi, 1838, la Salamandre de Corse,
• Salamandra algira Bedriaga, 1883, la Salamandre nord-africaine,
• Salamandra infraimmaculata (Martens, 1885).

   Darstellungen, die ein schmales Verbreitungsband in Nordafrika (Nord-Marokko, punktuelle, isolierte Vorkommen in Algerien und eventuell in Tunesien) sowie kleinere Areale in Vorderasien (unter anderem Türkei, Libanon und Nord-Israel) mit in die Verbreitung des Feuersalamanders einbeziehen, haben diese systematischen Abtrennungen noch nicht berücksichtigt.    

Les sous-espèces fastuosa et bernadezi sont vivipares - les autres sont ovovivipares. La plupart du temps, les sous-espèces possèdent des caractéristiques de coloration permettant de facilement les identifier (par exemple gigliolii presque tout jaune), mais de grandes variations interindividuelles existent au sein d'une même sous-espèce ou d'une population. La sous-espèce bernardezi constitue un exemple parfait de ce phénomène.

• S. s. alfredschmidti (Köhler, G. & S. Steinfartz, 2006)^[1] est une sous-espèce décrite très récemment, présente en Espagne seulement dans la vallée de Tendi, en Asturies.
• Salamandra salamandra almanzoris (Müller et Hellmich, 1935), dans les anciens glaciers de Gredos, Espagne, dont les individus sont plus petits que la sous-espèce nominale, essentiellement noirs et ont la queue conprimée.
• Salamandra salamandra bejarae (Mertens et Müller, 1940), massifs montagneux d'Espagne Centrale.
• Salamandra salamandra bernardezi (Gasser, 1978), en Asturies, et en Galice septentrionale et orientale, en Espagne ; les individus ressemblent à fastuosa, mais sont souvent plus petits. Certaines populations sont néanmoins très différentes, uniformément marron avec la tête jaune.
• Salamandra salamandra beschkovi (Obst, 1981), dans les monts Pirin en Bulgarie ; les animaux présentent des extrémités courtes, et ont parfois une bande médiane jaune sur le dos.
• Salamandra salamandra crespoi (Malkmus, 1983), région de l'Algarve, à l'extrême sud du Portugal, est souvent très grand avec des taches jaunes aux contours irréguliers et mal définis.
• Salamandra salamandra fastuosa (Eiselt, 1958) dans les Pyrénées centrales et occidentale et l'est de la chaîne cantabrique ; les taches jaunes forment deux lignes dorsales continues avec une ligne supplémentaire sur chaque flanc ; la sous-espèce bonalli est désormais considérée comme un synonyme de fastuosa^[2]
• Salamandra salamandra gallaica (Nikolskii, 1918) dans tout le Portugal et une partie du nord de l'Espagne, a des taches souvent ternes et rougeâtres sur la tête.
• Salamandra salamandra gigliolii (Eiselt et Lanza, 1956) en Italie méridionale ; souvent très colorés en jaune, ces individus peuvent présenter des taches rouges sur le ventre.
• Salamandra salamandra hispanica (Mertens et Muller, 1940) dans la province de Barcelone en Espagne ; la légitimité de cette sous-espèce est remise en question, il s'agirait peut-être d'un synonyme de S. s. terrestris.^[2]
• Salamandra salamandra longirostris (Joger et Steinfartz, 1994) possède une tache caractéristique recouvrant chaque oeil et chaque glande pariétale et d'autres taches sur le reste du corps.
• Salamandra salamandra morenica (Joger et Steinfartz, 1994), identifié en 1994 dans la Sierra Morena, près de Cazalla de la Sierra dans la province de Séville en Espagne, possède de petites taches, avec beaucoup de rouge sur la tête et moins sur le corps, la queue et les pattes.
• Salamandra salamandra salamandra (Linnaeus, 1758), sous-espèce nominale, en Europe Centrale et méridionale ; cette sous-espèce présente un motif irrégulier de taches jaunes, parfois oranges.
• Salamandra salamandra terrestris (Eiselt, 1958) en Europe occidentale (grande majorité de la France, Bénélux, Allemagne) : les taches jaunes forment souvent deux lignes discontinues le long du dos. En France, c'est très majoritairement cette sous-espèce que l'on rencontre.
• Salamandra salamandra werneri (Sochurek et Gayda, 1941) sur le Mont Pélion en Grèce.

[modifier] Habitat naturel et répartition

Chez la salamandre tachetée, seule la larve est aquatique. Nombre de salamandres sont mortes dans des aquariums où on avait - à tort - cru pouvoir les faire vivre. Les individus adultes sont en effet dans une large mesure indépendants des eaux de surface et passent leur existence cachés dans des trous, des grottes, sous le bois mort, les pierres plates, entre les blocs de pierre et sous les racines des arbres, ou dans le système lacunaire du sol, par exemple dans les galeries de petits mammifères. Les résurgences de sources calmes en forêt offrent également de bonnes possibilités d'abri.

Essentiellement nocturne, on peut rencontrer la salamandre tachetée durant la journée, après ou durant de fortes précipitations. Parmi les amphibiens, cette espèce est la plus proche des milieux forestiers. Elle préfère les boisements mixtes, s'ils présentent une certaine humidité au sol. Les boisements purs de conifères sont en général évités, bien que soient parfois tolérés les forêts de sapin avec une couche herbacée et muscinale bien développée.

Accessoirement on peut trouver la salamandre tachetée dans les cimetières boisés avec de vieux arbres, à proximité de zones forestières. Ces habitats de substitution proposent de nombreux avantages aux salamandres : la proximité de zones boisées, un habitat varié avec de nombreuses caches, plusieurs points d'eau (bassines, robinets, coupes de fleurs, etc.), le calme durant la période d'activité nocturne des salamandres.

Des indications sur les préférences d'habitats des larves sont données dans la section « Mode de vie et comportement/Reproduction ».

[modifier] Répartition générale en Europe

La salamandre tachetée est répandue, comme le montre sa carte de répartition, sur de larges parties de l'Europe de l'Ouest, centrale, méridionale et du sud-est. La limite nord s'étend de l'Allemagne centrale et septentrionale, puis vers le sud-est le long des Carpates jusqu'en Ukraine et Roumanie, et vers le sud par-delà la Bulgarie jusqu'en Grèce, où la répartition de l'espèce est considérablement déterminée par les montagnes du sud-est de l'Europe. La limite de répartition de la salamandre tachetée au sud-ouest de l'Europe est formée par la péninsule ibérique, où l'espèce est absente d'une grande partie de l'Espagne, exepté au nord du pays.

Elle est absente du Royaume-Uni, d'Irlande, et dans toute la Scandinavie.

[modifier] Répartition en France

[modifier] Répartition en Allemagne

La salamandre tachetée dans ce pays relativement plat se trouve seulement dans les collines boisées et régions montagneuses, en particulier dans l'ouest, le centre et le sud-ouest du pays.    Dazu kommen zusammenhängende Bereiche unter anderem im Erzgebirge und in Nord- und Ostbayern.    .

Au nord-est de l'Allemagne se trouvent quelques populations isolées, en particulier dans la région des landes de Lunebourg. L'espèce est absente du nord-est du pays, (elle ne traverse pas le fleuve Elbe vers l'est). Au sud-est de la Bavière, au sud du Danube, une importante région non peuplée existe également. La limite de répartition altitudinale est approximativement de 200 à 450 mètres au dessus du niveau de la mer ; quelques populations sont connues au-delà de cette limite, par exemple à 650 mètres d'altitude dans le massif montagneux du Harz et à 1000 mètres dans la Forêt-Noire et les Alpes. Il existe quelques observations isolées en Basse-Saxe sous 100 mètres d'altitude, par exemple dans la réserve naturelle de la forêt de Hasbruch dans le district de Oldenburg (25 mètres d'altitude). Également au nord de la région supérieure du Rhin, des individus ont été découverts dans des secteurs topographiquement bas On ne dispose cependant pas encore de preuves certaines de reproduction de la salamandre tachetée en plaine.

   Die meisten dieser Feuersalamander werden als Larve, aber auch als erwachsenes Tier durch Hochwässer aus der Vorbergzone und den angrenzenden Schwarzwaldlagen in die Ebene verdriftet:     Pour illustrer cela, un exemple de la région naturelle du pré-Odenwald , dans le secteur autour d'Heidelberg, où la Salamandre tachetée est encore très commune : la topographie dans ce secteur est très variée ; les pentes boisées voisines du massif du Königstuhl (jusqu'à 566 mètres d'altitude), très abruptes, présentent de nombreux petits ravins et plusieurs vallées annexes dans la vallée du Neckar et la plaine du Rhin. Les ravins riches en végétation sont accompagnés de ruisseaux clairs et d'innombrables « lames », qui satisfont idéalement aux exigences de la Salamandre tachetée, grâce à une humidité de l'air supérieur à la moyenne. Ainsi, il n'est pas anormal de voir émerger des salamandres, comme peut le comprendre le connaisseur d'amphibiens, après de fortes pluies ou de violents orages, en pleine ville et dans les mares de jardin, les accès de cave ou les installations de canalisation et explorent leur nouvel environnement. À partir d'ici les animaux migrent contraints et forcés vers de nouveaux habitats naturels plutôt atypiques, puisque leur retour est interdit par plusieurs obstacles insurmontables vers leur habitat d'origine. On retrouve ainsi des salamandres tachetées dans des situations très basses en altitude autour de Heidelberg, près des maisons, dans des jardins, des pépinières, des champs de vignes, etc.

Quelques stations de Salamandre tachetée sont encore très certainement inconnues. Du fait de leur mode de vie caché et leur activité nocturne, particulièrement durant les épisodes de mauvais temps, ces amphibiens peuvent s'établir dans un habitat durant plusieurs décennies, sans qu'aucun humain ne les aperçoive jamais, en dépit de leurs couleurs remarquables.

[modifier] Description et caractéristiques

[modifier] Taille et coloration du corps

Les salamandres adultes d'Europe centrale peuvent atteindre une taille maximale de 23-25 centimètres et une masse corporelle d'environ 40 grammes, tandis que certaines sous-espèces non-Européennes peuvent atteindre des tailles bien supérieures, comme par exemple la sous-espèce autochtone en Israël. Le poids peut cependant considérablement varier, d'une part parceque la salamandre tachetée mange parfois beaucoup de proies, et d'autre part parceque les femelles adultes au printemps contiennent beaucoup de larves en développement dans leur ventre.

C'est un animal nocturne, muni de grands yeux noirs adaptés à la vision nocturne et crépusculaire. il reste habituellement caché dans la journée dans des cavités humides, sous des pierres ou des écorces, ou dans des troncs d'arbres pourris... Elle peut exceptionnellemnet se montrer la journée lorsque le temps est humide et tiède, ou quand elle a été dérangée. Une salamandre de 19 centimètres bien nourrie peut aisément atteindre un poids de 55 grammes ou plus, même encore plus pour les femelles fécondées.

Des études dans le cadre d'une cartographie dans les forêts autour de Heidelberg en Allemagne a montré que la taille totale de 20 centimètres n'était atteinte que par la sous-espèce à bandes (S. s. terrestris). La salamandre tachetée méridionale (S. s. salamandra) atteints en comparaison seulement 16 centimètres de long, rarement 20. Entre sexes les femelles deviennent en moyenne plus grandes que les mâles et avec un poids souvent supérieur à 50 grammes sont visiblement plus lourdes.

La peau lisse et noire de la salamandre tachetée est interrompue sur le dos par un motif jaune, occasionnellement orange à rouge, de points et / ou de lignes. Par la variabilité de ce motif, on peut identifier les individus séparément. À cet égard la documentation photographique du dessin dorsal a fonctionné de façon satisfaisante comme méthode fiable d'identification individuelle. Néanmoins, dans les régions où les deux aires de répartition se chevauchent (essentiellement dans certaines régions d'Allemagne), ce niveau élevé de variation du motif dorsal rend difficile le classement des individus dans l'une ou l'autre des deux sous-espèces les plus communes (terrestris et salamandra).

De plus, il semble que pour la sous-espèce terrestris le marquage change encore clairement durant les deux premières années^{citation nécessaire}. Dans certains cas exceptionnels on peut trouver des salamandres tachetées sans taches, entièrement noires. Parfois des salamandres blanchâtres, albinos, sont observées.

Les larves de salamandres présentes des marques jaunâtres et/ou brillantes à la base des pattes, dans leur partie proximale. Elles peuvent parfois être confondues avec les larves de tritons. Aussi, ces marques permettent de faire la différence entre les deux amphibiens dans les biotopes où ils sont tous les deux présents.

À l'instar d'autres espèces d'amphibiens, certains facteurs écologiques prédominants peuvent affecter l'intensité de la coloration des Salamandres. sur des sols jaunâtres, par exemple du Lœss, les Salamandres apparaissent souvent colorées d'un jaune plus intense. Sur un sous-sol foncé, par exemple sur des sols de type Mor ou de tourbe brune, la coloration a une teinte plus sombre. Sous l'influence d'une sécheresse et de la chaleur, les couleurs du corps se ternissent, et lors d'un plus long exposition à ces deux facteurs toute la surface de la peau apparait fragile et faltig. Ces modifications extérieures reflètent en même temps sûrement la mauvaise condition générale de l'animal, puisque toute la surface de la peau remplit un rôle respiratoire chez les Salamandres adultes, ne fonctionnant de façon optimale que dans un environnement humide.    Durch Heben und Senken des Mundbodens können Salamander ein- bzw. ausatmen, bei gleichzeitig koordiniertem Schließen bzw. Öffnen der Nasenlöcher.    

[modifier] Organe voméro-nasal

Les salamandres disposent d'un organe olfactif supplémentaire à côté du nez, l'organe voméro-nasal.    Es handelt sich dabei um eine länglich blind endende Einstülpung auf der Außenseite der Nasengänge, deren Epithel Geruchszellen enthält, die den nasalen Geruchsnerven angeschlossen sind.    . Cet organe permet à l'amphibien de détecter les phéromones et de faciliter probablement la rencontre vomeronasale unification des deux partenaires sexuels et/ou d'aider l'animal à s'orienter. Peut-être que l'incroyable fidélité de la salamandre aux zones de frai ainsi qu'à ses quartiers d'hiver et d'été sont peut-être en relation étroite avec cet organe olfactif.

[modifier] Glandes parotoïdes

Situées juste derrière les yeux, les très surprenantes glandes parotoïdes (ou parotides) sont caractéristiques de l'espèce, et sont par exemple absentes chez les tritons. Toutefois on les trouve également chez la salamandre noire ou les crapauds (au sens strict, c'est à dire le genre Bufo). Pour la protection contre les ennemis, les glandes parotoïdes ainsi que des rangées de glandes dorsales peuvent excréter une sécrétion empoisonnée. Soumis à un stress important, une salamandre est même en mesure de décharger le poison jusqu'à un mètre de distance. Cette capacité a cracher arbitrairement un liquide empoisonné au moyen de glandes particulières a valu à la salamandre tachetée d'être considérée dans les croyances populaires comme un animal démoniaque pourvu de capacités surnaturelles.

[modifier] Sécrétions cutanées

La peau épaisse et brillante de la salamandre tachetée est munie de nombreuse glandes qui sécrètent une fine couche de mucus empoisonné par une neurotoxine qui agit par contact avec les muqueuses. Les sécrétions produites par les glandes des salamandres tachetées sont classées parmi les alcaloïdes. Jusqu'ici les composés organiques Samandarin (C19H31NO), Samandaridin (C21H31NO) et Samanderon (C22H31N02) ont été identifiés.

Normalement ces sécrétions provoquent seulement une légère brûlure - si réaction il y a - sur la peau humaine. Sur des personnes très sensibles et/ou des enfants ces sécrétions peuvent également provoquer des nausées, troubles respiratoires et des vomissements. On trouve parfois dans les nouvelles locales des symptômes d'intoxication par une salamandre tachetée. En particulier, un animal non alerté par les couleurs noires et jaunes ou inexpérimenté (comme un chiot ou un chat) qui tente de mordre ou manger une salamandre la rejette généralement immédiatement, et peut être affecté de troubles comme la contraction involontaire des muscles des mâchoires, la rigidité du cou et/ou une forte production de salive, et dans certains cas isolé la mort.

Ne craignant pas de prédateurs, les salamandres se déplacent lentement et comme d'autres animaux protégés par des piquants (ex : hérissons), carapaces (tortues) ou venins n'hésite pas à traverser des espaces à découvert, au péril de leur vie souvent quand il s'agit de routes fréquentées.

À part la protection contre les prédateurs, les sécrétions cutanées servent principalement à inhiber la croissance de bactéries et de champignons à la surface de la peau humide de l'animal.

[modifier] Mue

Les salamandres tachetées doivent subir des mues successives, notamment les spécimens en croissance. Puisque pendant le processus de mue la défense par la sécrétion de toxines cutanées est fortement réduite, la salamandre effectue cette procédure essentiellement dans des endroits cachés. Elle commence la mue en frottant sa tête ou sa bouche contre du bois, des pierres ou un autre support.    Nachdem der Kopf von der alten Haut befreit ist, schiebt sie sich über dem Hals zusammen.     Si l'ancienne peau enserre trop fortement le cou, cela peut conduire dans certains cas extrêmes à une mort par suffocation, en particulier chez les jeunes spécimens. Au moyen de mouvements reptiliens et saccadés l'amphibien essaie ensuite de faire descendre la peau sous la poitrine afin de libérer ses pattes avant puis arrière pour finalement se débarrasser complètement de son ancienne peau. Si cela fonctionne, la salamandre a la partie la plus difficile de la mue derrière elle.    Der Ausstieg aus dem verbliebenen Rest gleicht dem Abstreifen eines Strumpfes, wobei Unebenheiten des Untergrundes unterstützende Dienste leisten können.     L'ancienne peau est souvent mangée. La nouvelle peau est encore humide, douve et en quelque sorte sensible après le processus de mue. Très souvent la salamandre reste ainsi pendant un certain temps avec les membres étirés. Après avoir mué, le corps noir est plus intensément contrasté.

[modifier] Émissions sonores

Les salamandres tachetées, comme les autres membres de la famille des Salamandridae, ne possèdent pas de sacs vocaux comme les Anoures (grenouilles, crapauds, rainettes, etc.). Elles sont néanmoins capables d'émissions sonores, caractérisées tour à tour comme des grognements légers, des grognements ou des piaulements. Quelques spécialistes pensent que les phénomènes bioacoustiques chez la salamandre tachetée sont de « nature coïncidentale » et résultent de mécanismes de pression mécanique de l'air lorsque les animaux sont effrayés. Dans ce cas, ils ne représenteraient pas de vraie communication sonore, étayé par le fait que les urodèles ne possèdent pas d'oreille moyenne ni de tympan.

[modifier] Acuité visuelle

Le fait que les salamandres tachetées adultes puissent très bien s'orienter visuellement est prouvé par leur étonnante capacité à retrouver leurs différents lieux de vie (lieu d'hibernation, de reproduction, d'alimentation). Puisque l'orientation visuelle de la salamandre doit se faire essentiellement à l'aube et/ou durant la nuit, on s'est demandé jusqu'à quelle intensité lumineuse la salamandre tachetée pouvait encore discerner son environnement. Pour répondre à cette question, un dispositif de visualisation infrarouge a permis de déterminer que la salamandre pouvait encore reconnaître et attraper avec succès ses proies avec une intensité lumineuse de 10^-4 Lux. Avec une intensité lumineuse aussi faible, l'oeil humain ne distingue plus rien.

[modifier] Mode de vie et comportement

[modifier] Espérance de vie

En captivité la salamandre tachetée peut atteindre un âge avancé. On rapporte ainsi le cas d'une salamandre maintenue au Museum Koenig (à Bonn en Allemagne) de 1863 à 1913 dans un terrarium, ayant atteint un âge de plus de 50 ans. L'espérance de vie dans la nature a pu être prouvée comme supérieure à 20 ans.

[modifier] Reproduction

La reproduction de la salamandre tachetée est un cas particulier parmi les amphibiens autochtones d'Europe Centrale. Alors que la plupart des amphibiens se rendent dans des étangs et des mares au printemps durant une certaine période, afin de s'accoupler et d'y déposer leurs oeufs, les salamandres tachetées s'accouplent exclusivement hors de l'eau. La période d'accouplement dure d'avril à septembre avec un pic d'activité en juillet. La femelle ne se rend jusqu'à une zone d'eau qu'à la la fin de la période embryonnaire, au printemps, afin de déposer les larves.

La salamandre tachetée atteint la maturité sexuelle en 2 à 4 ans. Les partenaires sexuels sont en dehors de la période d'accouplement, par exemple dans leur lieu d'hibernation, ne sont que difficilement reconnaissable. Durant l'été cependant le cloaque gonfle et présente une fente longitudinale bien visible chez le mâle. Chez la femelle, la région du cloaque reste plate même durant la période de reproduction. Les partenaires sexuels se rencontrent probablement grâce aux phéromones sécrétées puis au contact physique.

Pour l'accouplement, le mâle se glisse sous la femelle et l'entoure avec ses pattes avant. La femelle absorbe avec son cloaque un petit emballage de sperme, dénommé spermatophore, déposé sur le sol par le cloaque du mâle. Après l'accouplement, la femelle porte pendant environ hui à neuf mois les embryons (on parle de développement intra-utérin). Durant cette phase de développement, les larves sont entourées par les    Eihüllen     contenant un liquide très formement concentré en urée. On suppose que cette très forte concentration d'urée contribue à augmenter la vitesse de développement des larves dans la femelle. Pour la naissance des larves la femelle se rends dans l'eau et dépose la nouvelle génération dans un endroit approprié des berges ; cela se passe essentiellement la nuit. Selon l'âge, la taille corporelle et les conditions d'alimentation de la femelle, des portées de seulement quelques salamandres jusqu'à 70 individus sont ainsi mis au monde, avec une moyenne de 30 larves. Les    Eihüllen     éclatent au moment du dépôt des larves dans l'eau. C'est ainsi que met bas la salamandre tachetée, on parle d'ovoviviparité ou larviparité. Après un accouplement réussi, la femelle garde en elle la semence du mâle durant plusieurs années. Cette stratégie de reproduction permet à la salamandre de donner de nouvelles générations sur de longues périodes sans forcément avoir de partenaire sexuel.

Quelques espèces de salamandres d'Europe Centrale, comme la Salamandre noire (Salamandra atra) sont même capables de mettre au monde des individus entièrement formés. Déjà en 1928 l'herpétologue Magdebourgeois Willy George Wolterstorff (1864-1943) rapportait ainsi des observations de    vollmolchgebärenden    , des salamandres respirant dès la naissance grâce à des poumons, découvert en Oviedo dans le nord de l'Espagne, et qu'il décriva avec quelque réserve comme la sous-espèce Salamandra maculosa taeniata forme bernardezi (S. maculosa étant un des synonymes taxonomique de S. salamandra). Cette découverte n'a tout d'abord pas l'attention de la communauté scientifique, et ce n'est que dans les années 1970 que la découverte est confirmée par d'autres collègues. Il est relativement facile de comprendre que cette évolution visant à mettre au monde des individus complètement formés, que ce soit chez la salamandre tachetée ou la salamandre noire, est une adaptation à des conditions de vie modifiées et parfois extrêmes. Le climat glacial auquel est soumis Salamandra atra dans les Alpes a survécu seulement peut-être parce que le développement des larves s'effectuait progressivement dans le ventre de la femelle. De la même façon, la viviparie peut être interprétée avec la salamandre tachetée en Espagne comme une adaptation aux conditions climatiques de sécheresse (xérothermie) associées à la raréfaction.

Dans l'aire de répartition d'Europe Centrale, on peut trouver les petites larves de salamandres tachetées, de 25 à 35 millimètres, discrètement colorées, généralement dans le secteur supérieur des cours d'eau, de préférence dans des endroits avec une vitesse de courant faible, près des sources, ou dans les zones calmes de cours d'eau plus grands.    Recht beliebt sind auch gefasste Quelltöpfe und beschattete Quellhorizonte.    . Des eaux fraîches, pauvres en nutriments (oligotrophes), riches en oxygène sont communément utilisées comme lieux de reproduction. Chez les populations de salamandres tachetées situées en altitude, on n'observe parfois qu'une nouvelle génération tous les deux ans, ce qui constitue un parallèle intéressant avec la stratégie de reproduction de la salamandre noire.

La durée de développement des larves de salamandres est plus longue lorsque le climat est plus froid. Ainsi la métamorphose qui donne au final l'individu terrestre a lieu en général de trois à six mois après la ponte — la durée la plus longue correspondant particulièrement aux eaux froides des stations montagnardes. Dans des conditions très favorables, donc avec une température d'eau plus chaude et une nourriture disponible en quantité suffisante, la métamorphose peut être complète après seulement deux mois. À cette étape les animaux sont longs d'environ 50 à 70 millimètres. Des larves de salamandre mises au monde plus tard dans l'année, par exemple durant l'été, sont tout à fait capable, si les conditions de vie sont suffisamment bonnes, d'hiverner à l'état larvaire. Certaines populations de salamandres tachetées dans le sud de l'Europe sont même capables de donner naissance à des jeunes salamandres complètement formées, vivant tout de suite sur terre, tandis que dans de très rares cas sont produits des individus gardant certaines caractéristiques larvaires même à l'état adulte (phénomène de néoténie).

[modifier] Hibernation

La salamandre est un animal hibernant. Elle ne rejoint ses quartiers d'hivers que lors des premières nuits de gelée au sol, vers la fin du mois d'octobre, début novembre. L'hibernation a lieu essentiellement sous terre, dans des endroits comme des puits, dans des galeries souterraines de mammifères, des anciens tunnels miniers, ou même dans des caves. Pour des séjours de longue période dans des caves ou des grottes alimentées en eau, par exemple par une source, la salamandre doit s'adapter aux niveaux d'eau changeants pour éviter de finir noyée (rappelons que l'adulte ne peut pas nager et risque la noyade), en particulier après de fortes pluies ou des chutes de neige. Un spéléologue allemand observe ainsi des stratégies d'adaptation étonnantes chez les salamandres hibernant dans des grottes de réseau karstique en Allemagne ; lors de la montée des eaux, les individus grimpent du sol vers les colonnes rocheuses en hauteur, et attendent la décrue, avant de retourner se cacher pour continuer l'hibernation.

Les salamandres tachetées montrent une étonnante fidélité à leur habitat, et reviennent régulièrement sur les mêmes lieux d'hibernation, année après année.

Occasionnellement, par des jours chauds et sans vent, on peut rencontrer des salamandres en extérieur, même durant l'hiver. On rapporte même qu'elles sont capables de résister à un gel léger sur de courtes périodes, avec des températures de l'ordre de -5°C. Une épaisse couche de neige empêche toutefois toute activité. Avec la fonte des neiges les salamandres redeviennent actives. On peut ainsi assister à la ponte des femelles dès mi-février. D'autres facteurs, comme l'allongement de la durée du jour, l'humidité et les mouvements atmosphériques, jouent également un rôle dans la reprise de l'activité. Des conditions optimales pour le « temps à salamandres », sont une température approximative de +10°C, accompagnée de d'une humidité atmosphérique de 75 à 90 % et pas de vent.

[modifier] Alimentation

Les salamandres adultes se nourrissent dans une large mesure d'organismes invertébrés comme des cloportes, par exemple Porcellio scaber, de petits coléoptères tendres ainsi que de petits spécimens de limaces (Arion sylvaticus, A. subfuscus, A. rufus). Les vers de terre (Lumbricidae) sont également très appréciés,    als Beute sehr beliebt, aber auch Spinnen und Insekten sind beliebte Beute, die vielfach in "Chamäleon-Manier" beschlichen werden, und dann je nach Größe entweder mit der Zunge oder mit einem Sprung und anschließendem Zupacken der Kiefer gefangen werden.    

Les salamandres tachetées dévorent généralement tout ce qui n'est pas trop gros par rapport à leur propre taille, et consomment parfois d'autres amphibiens comme les tritons ou de petites grenouilles. Bien que les salamandres soient en général des animaux très lents, ils peuvent devenir très agiles lors de la recherche de proie. Les petites dents dans les machoires ainsi que le palais servent à maintenir la proie pour l'avaler. De vifs mouvements d'oscillation du corps soutiennent le processus de    Schlingvorgang    , en particulier lors de la capture de proies trop grandes. La langue ne joue pas un très grand rôle lors de l'alimentation, du fait que celle-ci reste fortement attachée à la partie inférieure de la bouche de sa croissance. La bouche, la langue et la gorge sont munis de papilles gustatives.

La salamandre emploie différentes méthodes de chasse selon la situation. S'il y a suffisamment de lumière, la chasse est basée essentiellement sur le mouvement de la proie, et la salamandre ignorera les proies immobiles. En revanche, lors d'une chasse nocturne, c'est l'olfaction qui est principalement utilisée ; dans cette situation, la salamandre attaquera sa proie même si elle ne bouge pas, du moment qu'elle est capable de détecter son odeur.

La nourriture des larves de salamandre tachetée consiste essentiellement en des larves d'insectes comme des plécoptères (par exemple Protonemura auberti), des éphémères (spécialement Ephemera danica), des chironomes (spécialement Prodiamesa olivacea), des simulies, des trichoptères (surtout des espèces sans fourreaux, comme par exemple Rhyacophila dorsalis), ainsi que de petits amphipodes comme Gammarus fossarum. Comme pour les adultes, le principe général suivant peut être appliqué aux lerves : tout ce qui a une taille inférieure ou égale à celle de la larve est capturé ; ainsi une larve n'hésite pas à s'attaquer à un têtard. Les larves de salamandres se développant dans des grottes ou cavernes s'adaptent à la nourriture qui leur est disponible (Niphargus puteanus, Asellus cavaticus essentiellement ainsi que Graeteriella unisetigera. Lorsque la quantité de nourriture est faible et que la densité de larves est élevée, on peut observer des périodes de cannibalisme. On commence alors à observer des restes de membres ou des touffes de branchies déchiquetées. Le cannibalisme peut également être déclenché par de trop grandes différences entre les classes d'âge des larves dans un même point d'eau. Lorsque la taille corporelle augemente, les    Beissereien     se développent, jusqu'à ce que un individu plus faible et déjà fortement blessé ne soit finalement mangé par le plus fort. Lors du début du processus de métamorphose, la prise de nourriture est interrompue durant plusieurs jours jusqu'à ce que la transformation soit terminée.

[modifier] Faune accompagnatrice

Les salamandres tachetées adultes, du fait de leurs exigences d'habitat naturel, se retrouvent avec peu d'autres espèces d'amphibiens. On attribue même une certaine tendance aux Salamandres mâles à un comportement territorial, ce qui n'est toutefois pas encore clairement mis en évidence. Des relations hiérarchiques sont prouvées et des « combats de lutte  » d'individus mâles entre eux, surtout pendant la période d'accouplement. Dans les biotopes de salamandres on trouve parfois la grenouille rousse, le crapaud commun et le triton alpestre comme compagnons interspécifiques . D'autres espèces peuvent aussi être rencontrées dans la même région, comment par exemple l'alyte accoucheur dans le sud de la Forêt-Noire en Allemagne, ainsi que le triton palmé. Les larves de salamandres quant à elles sont fréquemment accompagnées des planaires Crenobia alpina et Polycelis felina ainsi que la limace de source Bythinella dunkeri à proximité des sources.    In tiefer gelegenen Bachabschnitten finden sich syntop Bachflohkrebse wie Gammarus fossarum, Hakenkäfer (Elmis rietscheli), die Libellenlarve Cordulegaster boltoni, die Köcherfliegenlarven Plectrocnemia geniculata und Silo nigrocornis, die Steinfliegenlarve Leuctra prima sowie in tiefer gelegenen Bachabschnitten die Fischarten Bachforelle, Groppe, Bachsaibling und gelegentlich auch das Bachneunauge. In seltenen Fällen kann auch die Wasserspitzmaus als Begleitart auftreten. Sie fängt und frisst auch die Salamanderlarven.    

[modifier] Prédateurs

La meilleure protection de la salamandre tachetée contre ses prédateurs potentiels est sa remarquable coloration cutanée, son « costume d'avertissement  » ainsi que les sécrétions des glandes cutanées, employées en fonction de la violence de l'attaque et/ou de la situation dangereuse pour l'animal.    Lässt der Angreifer von seinen feindlichen Absichten nicht ab, sondert der Salamander weißlich gefärbte, schaumartige Drüsensekrete in sehr kurzer Zeit sowohl über die Ohrdrüsen als auch über die dorsal gelegenen Drüsenporen ab.     Si l'agresseur montre toujours une attitude hostile, la salamandre libère une sécrétion mousseuse blanchâtre grâce à ses glandes parotoïdes et dorsales. La forme de réaction de défense la plus violente s'exprime par un jet de cette sécrétion cutanée. Il a été observé que des adultes complètement développés de salamandre peuvent, dans cette situation, envoyer le jet de toxines jusqu'à un mètre de distance.    In der Literatur finden sich keine Hinweise, dass erwachsene Salamander gezielt von Beutegreifern aufgesucht und verzehrt werden. Bislang wurden lediglich Angriffe durch Ratten, Hühner, Enten, Hunde, Katzen und manchmal auch Schlangen (z.B. Ringelnatter) beschrieben, die aber alle recht schnell von einem Angriff auf den Feuersalamander Abstand nahmen.     De ce fait on considère que la salamandre n'a pas d'ennemis naturels, hormis l'homme, qui ne compte cependant pas parmi les prédateurs de l'espèce. La situation est différente pour les larves et les juvéniles, qui sont ainsi attaqués par certaines espèces de carabes forestiers comme Carabus problematicus et Carabus violaceus. Les carabes dévorent fréquemment la partie ventrale des larves - généralement la partie dorsale reste ainsi que certaines parties de la tête et de la queue. Les larves est plus fortement en danger, puisqu'elles ne sont pas capables de produire de toxines empoisonnées. Parmi leurs prédateurs on trouve les larves d'odonates (notamment Cordulegaster boltonii et Cordulegaster bidentata). D'autres prédateurs importants sont les poissons déjà citées comme la truite fario, le saumon de fontaine et le chabot commun, en particulier lorsque les larves de salamandres se retrouvent plus bas en plaine dans des zones empoissonnées. Également la rare musaraigne aquatique (Neomys fodiens) chasse de temps à autre les larves de salamandre.

[modifier] Parasites

L'infestation de salamandres tachetées adultes par des parasites externes, également appelés ectoparasites, n'a jusqu'ici pas été observée du fait de la forte teneur en poison cutané de la salamandre. Les parasites vivant à l'intérieur du corps, ou endoparasites, sont présents chez la salamandre tachetée. On a ainsi observé une population de salamandres dans le Taunus (montagne moyenne dans le Land de Hesse en Allemagne)    mit der Art Pomphorhynchus laevis beobachtet werden, die zu den Kratzern (Acanthocephala) gezählt wird. Die Parasitierung betraf im vorliegenden Fall die Leber, in der bis zu fünf Exemplare pro Larve gefunden wurden.     Une atteinte directe aux amphibiens n'a pourtant pas pu être déterminée magré ce taux d'infestation.    Vereinzelnd wurden auch Infektionen mit Fadenwürmern (Nematoda) in Darm und Mundschleimhaut beobachtet.    

[modifier] Les hommes et la salamandre tachetée

[modifier] Histoire

La salamandre tachetée est connue depuis longtemps par l'homme, du fait de son apparence extérieure remarquable. Sa forte notoriété n'a cependant pas toujours été à son avantage. La salamandre a été longtemps considérée comme engendrée par le feu ou capable d'y survivre. Il est en tout cas probable que des salamandres cachées ou hivernant dans des bois morts, aient autrefois été vues s'échappant d'un foyer de cheminée laissant penser qu'elles aient été engendrés par le feu ou y résistant. Le nom commun de « salamandre de feu » dérive de cette croyance.

Cette croyance apparait déjà en 1590, dans le travail de Joachim Camerarius de Nuremberg « Symbolorum et Emblematum ex Aquatilibus et Reptilibus » où il mentionne :

«  Voyez la Salamandre traverser les flammes. Voyez aussi comme sa pureté reste intacte.  » 

Par la suite, les différentes représentations de la salamandre tachetée, par exemple dans les livres d'emblêmes du Moyen Âge tardif, lui donnent plus de similitudes avec un reptile, rappelant plutôt « une créature draconique ». La salamandre tachetée n'échappe à cette convention de représentation qu'au milieu du XVII^e siècle par un vernis du peintre Anversois Jan van Kessel (1626 - 1679), une représentation naturaliste où la salamandre tachetée figure au milieu d'un ensemble de 39 insectes et reptiles différents. Malgré une classification systématique erronnée (même Carl von Linné se pliait également au départ au consensus de son époque et désignait l'espèce comme Lacerta salamandra - Lacerta signifiant lézard en latin), ce vernis rappelle déjà un panneau d'instruction orienté didactiquement sur la biologie.

Certains Rois de France, tel François Ier firent de la salamandre un emblème royal, comme en témoigne notamment la salamandre sculptée en bas-relief au-dessus de la porte d'honneur du château d'Amboise).

Une des plus décoratives et en même temps des plus exactes salamandres tachetée a été fournie par l'aquarelliste et graveur sur cuivre de Nuremberg August Johann Rösel von Rosenhof (1705 - 1759) dans son panneau enluminé de 1758 « Historia naturalis ranarum nostratium ». Avec la parution de ce travail s'est développée dans le même temps les premières étapes d'une herpétologie plus scientifique. Amphibiens et reptiles furent alors libérés de leur symbolique négative, de la magie et la superstition.

[modifier] Menaces et protections

Elle est protégée dans la plupart des pays d'Europe via son inscription à l'annexe III de la Convention de Berne. Des pays, n'ayant pas adhéré à la Convention de Berne, la protègent également (comme l'Ukraine à partir de 2000). Elle est inscrite sur la liste rouge des espèces de faune menacées dans plusieurs pays de son aire de répartition, comme la France, l'Allemagne, la Suisse et l'Autriche. En France elle est protégée nationalement au même titre que tous les amphibiens. C'est une espèce menacée au sens où ses populations se sont fortement réduites, alors que son habitat naturel se réduit et se fragmente.

En dépit de sa protection légale dans nombre de pays, la salamandre est en Europe en régression constante depuis au moins un siècle. Plusieurs causes semblent expliquer cette régresssion, dont principalemnet : le recul des zones humides intra et périforestière par comblement ou drainage, la contamination de son environnement par les pesticides (elle est notamment sensible aux insecticides qui peuvent tuer l'adulte, ou les larves, à faible dose), et la fragmentation écopaysagère en général et la fragmentation des forêts par les routes en particulier.

La salamandre semble attirée par le macadam chaud et humide après les pluies d'été. De nombreux cadavres de salamandres sont trouvés sur ces routes lorsqu'elles sont fréquentées (phénomène de roadkill). Deux grands moyens ont commencé à être mis en place essentiellement à partir des les années 1980-1990 pour tenter de protéger l'espèce ; la protection de ses habitats (bois, mares, cours d'eau lents) par exemple par des réserves naturelles, et la restauraton ou protection de corridors biologiques, avec le cas échéant des écoducs lui permettant de passer sous une route. Néanmoins, les rassemblement de centaines ou milliers de salamandres évoqués il y a plus de 100 ans, en Europe centrale notamment semblent révolus. De nombreuses salamandres meurent aussi, piégées, dans des trous, citernes, égoûts, fosses septiques, etc. dont elles ne savent pas ressortir. À la différence des tritons, les salamandres adultes ne peuvent escalader une parois lisse ou verticale. Il n'est pas exclu que l'adulte ou la larve puisse être affecté par l'éclairage artificiel de leurs milieux. (c'est le cas pour de nombreux autres amphibiens, qui se montrent expérimentalement perturbés par l'éclairage nocturne).

La fragmentation des habitats naturels d'un nombre croissant de forêts, bosquets et petits bois induit probablement un appauvrissement génétique des populations de salamandres.

[modifier] Phylogenèse

   Mit vergleichenden anatomischen Studien fossiler Schwanzlurche hat sich unter anderem W. Herre längere Zeit auseinandergesetzt. Dabei gelang es ihm, einige Verwandtschaftsbeziehungen fossiler Formen mit der heutigen Gattung Salamandra eindeutig zu definieren. So zeigen bereits fossile Fundstücke aus dem mittleren Tertiär (Miozän) detail-morphologische Gemeinsamkeiten mit heute lebenden Schwanzlurchen, beispielsweise zunehmend kräftigere Verknöcherung des Schädels und des Schultergürtels, bezahnter Gaumen.

Im Miozän existierten wohl mehrere Formen der Urodelomorpha mit teilweise recht stattlichen Körperlängen von bis zu 80 Zentimetern. Überraschend ist, dass diese bis zu 10 Kilogramm schweren Tiere so wie der Feuersalamander überwiegend Landbewohner waren, im Gegensatz etwa zu den heute noch lebenden Riesensalamandern (Cryptobranchidae), die eine rein aquatile Lebensweise führen. Die zur Feindabwehr dienenden Hautsekrete existierten wohl bereits bei den damaligen terrestrischen Riesensalamandern. Weitere Abwehrmechanismen standen den massigen Tieren nicht zur Verfügung. Selbst die stummelartigen, S-förmigen Zähne taugten nicht zur Verteidigung.    

[modifier] Voir aussi

[modifier] Bibliographie ^[3]

• Arnold N., Ovenden D. (2002). Le guide herpéto, éditions Delachaux et Niestlé, 2^ème édition.
• Böhme, W. (1979): Zum Höchstalter des Feuersalamanders Salamandra salamandra (L.): ein wiederentdecktes Dokument aus der Frühzeit der Terraristik (Amphibia: Caudata: Salamandridae). - Salamandra 15 (3), 176-179.
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• Feldmann, R. & R. Klewen (1981): Feuersalamander. In: Feldmann, R. (Hrsg.) (1981): Die Amphibien und Reptilien Westfalens. Abh. Westfälisches Museum Naturkunde Münster 43 (4), 30-44.
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• Thiesmeier, B. & R. Günther (1996): Feuersalamander - Salamandra salamandra (Linnaeus, 1758). In: Günther, R. (Hrsg.) (1996): Die Amphibien und Reptilien Deutschlands, Gustav Fischer Verlag Jena, 82-104.
• Veith, M. & G. Erpelding (1995): Presence of Pomphorhynchus laevis in Salamandra salamandra.- J. Helminthologie 69, 267-268.

[modifier] Liens externes

• Référence Fauna Europaea : Salamandra salamandra (en)
• Référence ITIS : Salamandra salamandra (Linnaeus, 1758) (fr)
• Référence Amphibiaweb : Salamandra salamandra (en)
• Référence AnimalDiversityWeb : Salamandra salamandra (en)
• Référence NCBI Taxonomy : Salamandra salamandra (en)
• Référence IUCN : Salamandra salamandra (Linnaeus, 1758) (en)
• Petit dossier sur la salamandre sur Univers-Nature
• (de)www.feuersalamander.com
• (de)www.ag-urodela.de
• (de)www.schwanzlurche.de
• (de)weitere Fotos bei www.herp.it

[modifier] Notes et références