Fotosynthese
Van Wikipedia
Fotosynthese is een biochemisch proces waarbij de hogere planten, de meeste algen en sommige bacteriën een deel van het licht als energiebron gebruiken om koolstofdioxide en water om te zetten in glucose. Uiteindelijk is bijna alle leven op aarde afhankelijk van fotosynthese. Fotosynthese kan onder verdeeld worden in oxygene Fotosynthese (de versie in landecosystemen en in de toplaag van wateren) waarbij zuurstof wordt geproduceerd die een groot deel uitmaakt van de atmosfeer, daarnaast is er voornamelijk op grote diepten in oceaan een vorm van fotosynthese waarbij geen zuurstof geproduceerd of gebruikt wordt. Dit heet anoxygene fotosynthese. Organismen die energie vastleggen door middel van fotosynthese worden fototroof genoemd. Naast fotosynthese zijn er ook chemotrofe organismen die leven van chemosynthese.
Inhoud |
[bewerk] Fotosynthese in planten: C3, C4 en CAM
Bij planten zijn op hoger niveau twee hoofdtypen van fotosynthese te onderscheiden, de zogenaamde C3- en C4-planten. Alle planten hebben het C3-systeem, kooldioxide wordt via tussenproducten met 3 koolstofatomen vastgelegd en uiteindelijk in glucose omgezet, waarbij de energie wordt geleverd door licht.
Er zijn echter enkele (momenteel ca 1900 bekende soorten) planten uit tropische gebieden, zoals maïs, die als eerste stap CO2 vastleggen in een verbinding met 4 koolstofatomen, reden waarom ze C4-planten worden genoemd. De C4-planten doen dit volgens verschillende systemen, het lijkt erop dat dit proces evolutionair gezien minstens 30x onafhankelijk van elkaar is 'uitgevonden' gedurende de evolutie van planten, waarbij mogelijk de toenemende schaarste van CO2 in de atmosfeer in de laatste 50 miljoen jaar een drijvende kracht is geweest. De affiniteit van het bindende enzym bij C4-planten voor CO2 is namelijk veel groter. Na deze initiele C4-bindingsstap wordt het CO2 in de plant weer van oxaalacetaat afgesplitst waarbij CO2 en malaat ontstaan en gaat het reactiepad via de normale calvincyclus verder. Relatief veel van deze planten zijn voor de mens belangrijke voedselgewassen (mais).
Een andere vorm van fotosynthese is CAM. Dit is een afkorting van 'crassulacean acid metabolism'. Hierbij is de vervolgketen niet ruimtelijk van de initiele CO2-fixatie gescheiden, maar in de tijd. Om namelijk kooldioxide te vangen moeten de stomata van een plant open staan, en dit kost water door verdamping. Bij woestijnplanten met CAM-fotosynthese, veelal succulenten, kan kooldioxide 's nachts worden vastgelegd in malaat of isocitraat en deze verbindingen kunnen dan overdag met behulp van lichtenergie verder worden verwerkt zonder dat de plant de stomata daarvoor hoeft open te zetten.
Planten zijn autotroof, wat inhoudt dat ze hun energie uit het (zon)licht halen in plaats van uit andere organismen of producten van organismen. De bruto chemische reactie voor fotosynthese is:
- 12H2O + 6CO2 + licht → C6H12O6 (glucose) + 6O2 + 6H2O
De watermoleculen mogen in deze vergelijking niet tegen elkaar weggestreept worden, omdat links water nodig is voor de reactie en rechts water vrijkomt.
Het glucose dat bij fotosynthese ontstaat kan een bouwsteen voor andere organische verbindingen zijn (cellulose), of gebruikt worden als brandstof. Wanneer glucose verbrand wordt heet dat respiratie. Het proces loopt dan ruwweg omgekeerd aan fotosynthese, er ontstaat water, kooldioxide en (chemische) energie. Beide processen verlopen via vele stappen en zijn in detail zeer verschillend.
Planten vangen de voor fotosynthese benodigde lichtenergie op met chlorofyl. Deze stof zit in organellen die chloroplasten of bladgroenkorrels genoemd worden. Chlorofyl geeft bladeren ook hun groene kleur. In de thylakoïden in de chloroplast vindt de fotosynthese plaats. Hoewel alle groene onderdelen van planten chloroplasten bevatten waar fotosynthese plaatsvindt wordt veruit de meeste energie opgewekt in de bladeren.
[bewerk] C4-fotosynthese
Bij de zogenaamde C3-planten, zoals de meeste planten, wordt CO2 vastgelegd in 3-fosfoglyceraat, een molecuul met 3 koolstofatomen.
Bij de zogenaamde C4-planten, zoals maïs, suikerriet, sorghum en teff, wordt CO2 eerst vastgelegd in oxaloacetaat, een molecuul met 4 koolstofatomen. Hierbij is het enzym fosfo-enolpyruvaatcarboxylase betrokken, dat een hoge affiniteit (aantrekkingskracht) heeft voor CO2. Alleen bij relatief hoge temperaturen, zoals in de tropen, subtropen of midden in de zomer in Nederland, zorgt het C4-systeem voor een snellere plantengroei dan het C3-systeem. Het C4-systeem is ook efficiënter door de bouw van het blad van deze planten, waarbij er een nauw contact is tussen de bladnerven met de daaromheen gelegen schedecellen die bij de C4-planten ook chloroplasten bevatten en daardoor ook betrokken zijn bij het vastleggen van de CO2. Er is een actief CO2 transport, terwijl dit bij de C3-planten passief is. In de om de schedecellen liggende mesofylcellen vindt de Calvincyclus plaats.
De optimale temperatuur voor C3-planten is 15 tot 25oC en voor C4-planten 25 - 35oC. Bij C3-planten treedt lichtverzadiging op in half tot vol zonlicht. Bij C4-planten treedt geen lichtverzadiging op in vol zonlicht. De maximale opbrengst per hectare is dan ook - onder ideale omstandigheden - bij C4-planten aanzienlijk hoger: bijna de dubbele opbrengst aan droge stof per hectare per jaar.
[bewerk] Fotosynthese in algen en bacteriën
Hoewel algen minder complex zijn dan hogere planten vindt fotosynthese er op dezelfde manier plaats. Licht wordt opgenomen door chlorofyl en met behulp van de energie van het licht wordt water en koolstofdioxide omgezet in zuurstof en glucose. Alle algen produceren zuurstof en veel soorten zijn autotroof. Enkele soorten zijn echter heterotroof, deze soorten leven van stoffen die geproduceerd worden door andere organismen.
Bacteriën die gebruikmaken van fotosynthese hebben geen chloroplasten. In plaats daarvan vindt de fotosynthese direct in de cel plaats. Blauwalgen (cyanobacteriën) bevatten chlorofyl en zuurstof op dezelfde manier als chloroplasten. Er wordt vanuit gegaan dat chloroplasten uit deze bacteriën geëvolueerd zijn. Andere fotosynthetiserende bacteriën bevatten een scala aan pigmenten, bacteriochlorofyl genaamd, om licht op te vangen, maar produceren geen zuurstof.
[bewerk] Fotosynthese op moleculair niveau
De fotosynthese bestaat eigenlijk uit twee delen: fotolyse, de lichtreactie en de donkerreactie (o.a. de calvincyclus). Fotosynthese produceert meer energie bij bepaalde golflengtes van licht. De optima liggen bij 700 en 680 nm. Er zijn meerdere (kleinere) toppen voor fotosynthese in het spectrum.
Fotosynthese begint met een chlorofyl molecuul dat ioniseert waarbij twee elektronen vrijkomen. De elektronen gaan door de elektronentransportketen, vergelijkbaar met de situatie bij respiratie. Tijdens dit proces ontstaat Adenosinetrifosfaat (ATP), de belangrijkste energiedrager in cellen.
De elektronen worden in fotosysteem II (680 nm) teruggegeven aan het chlorofyl. In fotosysteem I (700 nm) worden de elektronen gebruikt voor het creëren van NADPH volgens:
- NADP+ + H+ + 2 e- → NADPH
NADPH is de belangrijkste reductor in cellen en levert een bron van elektronen voor diverse andere reacties. Chlorofyl houdt hieraan een tekort aan elektronen over die vervolgens weer teruggewonnen moeten worden uit andere reductoren. In planten en algen is deze reductor water, wat leidt tot de productie van zuurstof:
- 2 H2O → O2 + 4 H+ + 4 e-
Het valt op dat de zuurstof dus afkomstig is uit water en niet uit kooldioxide. Dit is voor het eerst voorgesteld door C. B. Neil die fotosynthetische bacteriën bestudeerde in de jaren '30. Behalve de cyanobacteriën gebruiken bacteriën sulfide en waterstof als reductor waardoor geen zuurstof vrij komt.
De netto reactie van de lichtreactie wordt dan: 12H2O + 12NADP + nADP + nP → 6O2 + 12NADPH2 + nATP
De netto reactie van de donkerreactie is: 6CO2 + 12NADPH2 + 12ATP → C6H12O6 + 12NADP + 6H2O + 12ADP + 12P
De ATP en NADPH die geproduceerd worden met fotosynthese leveren energie voor diverse biochemische processen. In planten is de belangrijkste hiervan de calvincyclus waarbij koolstofdioxide wordt omgezet in ribulose (en vervolgens andere suikers). Deze reacties worden ook wel de donkerreacties genoemd omdat ze geen licht nodig hebben, niet omdat ze voornamelijk in het donker plaats zouden vinden!
[bewerk] Ontdekking van fotosynthese
Hoewel nog steeds niet alle reacties van fotosynthese bekend zijn en begrepen worden is de somreactie al sinds het begin van de 19e eeuw bekend.
Jan van Helmont begon het onderzoek dat leidde tot de ontdekking van fotosynthese midden in de 17e eeuw. Hij mat zeer nauwkeurig de massa van aarde in een pot en plant terwijl deze groeide. Aangezien de massa van de aarde nauwelijks veranderde concludeerde hij dat de toegenomen massa van de plant uit het water (het enige dat hij toevoegde aan de situatie) moest komen. Deze hypothese was deels correct hoewel een substantieel deel van de massa ook uit de opgenomen koolstofdioxide komt.
Joseph Priestley ontdekte dat een kaars die in een afgesloten hoeveelheid lucht brandt snel uit gaat, lang voordat alle was op is. Hij ontdekte verder dat een muis lucht op dezelfde wijze kon 'verwonden'. Tenslotte toonde hij aan dat de 'verwonde' lucht hersteld kon worden door planten.
In 1778 herhaalde Jan Ingenhousz de experimenten van Priestley en ontdekte dat de invloed van zonlicht een plant in staat stelde de muis te redden.
In 1796 toonde Jean Senebier aan dat de 'verwonde' lucht CO2 was en dat deze opgenomen werd in planten tijdens fotosynthese. Snel daarna toonde Theodore de Saussure aan dat de toename in massa van een plant niet door de CO2 alleen te verklaren was maar dat water ook een rol speelde. De basisformule voor fotosynthese was bekend.
Sindsdien is de kennis verder toegenomen. De eerste experimenten die aantoonden dat de zuurstof afkomstig was uit water en niet uit koolstofdioxide werden gedaan door Robin Hill in 1937 en 1939. Samuel Ruben en Martin Kamen gebruikten vervolgens het zuurstof-18 isotoop om dit te bewijzen. Melvin Calvin zocht de donkerreacties uit. Rudolf Marcus won de Nobelprijs voor het ontdekken van de functie en het belang van de elektronentransportketen.
[bewerk] Ontstaan van leven
Toen het leven op aarde ontstond bestond de atmosfeer voor een groot deel uit koolstofdioxide, en was er geen vrije atmosferische zuurstof. Met het ontstaan van algen kon het afvalproduct van de fotosynthese, zuurstof, in de atmosfeer terecht komen. Pas veel later kwamen er organismen die zelf geen fotosynthese meer hadden, en als energiebron aangewezen waren op het afbreken van andere organismen door respiratie (en dus met behulp van zuurstof).
Zo bestaat er nu op aarde een kringloop waarbij koolstofdioxide uit de atmosfeer door planten wordt opgenomen en omgezet in suikers en polymeren daarvan (cellulose) waarbij zuurstof vrijkomt. Andere organismen voeden zich met die planten en verteren ('verbranden') ze met behulp van het door planten afgegeven zuurstof. Daarbij komt energie vrij die het organisme doet functioneren en waarbij daarnaast ook koolstofdioxide vrijkomt, die dan weer door planten kan worden opgenomen. Zo is uiteindelijk vrijwel al het leven op aarde van zonlicht afhankelijk.
 Zie ook: lichtreactie, donkerreactie, broeikaseffect, black smoker, zwavelwaterstof, citroenzuurcyclus, assimilatiebelichting, anoxygene fotosynthese |
