Static Wikipedia February 2008 (no images)

aa - ab - af - ak - als - am - an - ang - ar - arc - as - ast - av - ay - az - ba - bar - bat_smg - bcl - be - be_x_old - bg - bh - bi - bm - bn - bo - bpy - br - bs - bug - bxr - ca - cbk_zam - cdo - ce - ceb - ch - cho - chr - chy - co - cr - crh - cs - csb - cu - cv - cy - da - de - diq - dsb - dv - dz - ee - el - eml - en - eo - es - et - eu - ext - fa - ff - fi - fiu_vro - fj - fo - fr - frp - fur - fy - ga - gan - gd - gl - glk - gn - got - gu - gv - ha - hak - haw - he - hi - hif - ho - hr - hsb - ht - hu - hy - hz - ia - id - ie - ig - ii - ik - ilo - io - is - it - iu - ja - jbo - jv - ka - kaa - kab - kg - ki - kj - kk - kl - km - kn - ko - kr - ks - ksh - ku - kv - kw - ky - la - lad - lb - lbe - lg - li - lij - lmo - ln - lo - lt - lv - map_bms - mdf - mg - mh - mi - mk - ml - mn - mo - mr - mt - mus - my - myv - mzn - na - nah - nap - nds - nds_nl - ne - new - ng - nl - nn - no - nov - nrm - nv - ny - oc - om - or - os - pa - pag - pam - pap - pdc - pi - pih - pl - pms - ps - pt - qu - quality - rm - rmy - rn - ro - roa_rup - roa_tara - ru - rw - sa - sah - sc - scn - sco - sd - se - sg - sh - si - simple - sk - sl - sm - sn - so - sr - srn - ss - st - stq - su - sv - sw - szl - ta - te - tet - tg - th - ti - tk - tl - tlh - tn - to - tpi - tr - ts - tt - tum - tw - ty - udm - ug - uk - ur - uz - ve - vec - vi - vls - vo - wa - war - wo - wuu - xal - xh - yi - yo - za - zea - zh - zh_classical - zh_min_nan - zh_yue - zu

Web Analytics
Cookie Policy Terms and Conditions Komórka - Wikipedia, wolna encyklopedia

Komórka

Z Wikipedii

Ujednoznacznienie
Ten artykuł dotyczy komórki biologicznej. Zobacz też: inne znaczenia tego słowa.
Komórki nabłonka wybarwione pod kątem keratyny (czerwony) i DNA (zielony), obraz mikroskopowy
Komórki nabłonka wybarwione pod kątem keratyny (czerwony) i DNA (zielony), obraz mikroskopowy

Komórka jest to najmniejsza budulcowa i funkcjonalna jednostka organizmów żywych. Jest ona zdolna do przeprowadzania wszystkich podstawowych procesów życiowych (takich jak przemiana materii, wzrost i rozmnażanie).

Komórkę stanowi przestrzeń ograniczona błoną komórkową. U większości prokariontów, roślin, grzybów i niektórych protistów dodatkowo (od strony zewnętrznej) występuje ściana komórkowa. Wewnątrz tej przestrzeni znajduje się tzw. protoplazma oraz szereg wewnętrznych organelli pełniących rozmaite funkcje życiowe komórki. Występowanie w komórce jądra jest podstawą podziału organizmów na jądrowe (eukarionty, łac. Eukaryota) i bezjądrowe (prokarionty, akarionty, łac. Prokaryota), choć faktycznie różnice w budowie komórki tych grup dotyczą nie tylko obecności jądra komórkowego.

Komórka może stanowić samodzielny organizm jednokomórkowy lub może być elementem składowym organizmu wielokomórkowego. Budowy komórkowej nie mają wirusy, ale w związku z tym nie wykazują oznak życia poza komórkami żywicieli (i zgodnie z obecnymi poglądami systematycznymi nie są klasyfikowane, jako organizmy żywe).

Komórki różnych organizmów wykazują znaczne różnice, zarówno morfologiczne jak i biochemiczne. Osobnym problemem jest też istnienie komórek wtórnie uproszczonych - takich jak np. czerwone ciałka krwi ssaków, które nie posiadają jądra komórkowego, choć są niewątpliwie komórkami eukariotycznymi.

Pojęcia komórki po raz pierwszy (1665) użył Robert Hooke.

Spis treści

[edytuj] Skład chemiczny komórek

Skład chemiczny komórek pod względem ilościowym jest różny u różnych grup organizmów. Różnice te widoczne są nawet na poziomie gatunków, czy niższych taksonów.

Największą masę stanowi w komórkach woda, nawet do 90%. To ona stanowi środowisko reakcji biochemicznych, a także czasami jest ich substratem.

W dalszej kolejności należy wskazać na białka (40-60% suchej masy), które w komórce pełnią różne funkcje, od budulcowej, poprzez regulacyjne, katalityczną (większość enzymów to białka), transportową i wiele innych.

Struktura DNA.
Struktura DNA.

Kwasy nukleinowe, DNA i RNA, odgrywają najważniejszą rolę w przekazywaniu informacji genetycznej oraz biosyntezie białek. Wyjątkami są niektóre RNA, które nie biorą udziału w przekazywaniu informacji genetycznej, pełnią za to funkcję budulcową, wchodząc w skład rybosomów - rRNA, czy też transportującą - tRNA, albo enzymatyczną - snRNA.

Węglowodany pełnią głównie funkcję energetyczną i zapasową, ale jako motywy, służą do modyfikacji innych klas związków (glikozylacja), co jest podstawą procesów regulacyjnych, transportowych, komunikacji i przekazywania sygnału.

Lipidy stanowią podstawę strukturalną błon biologicznych, ale ta szeroka klasa związków uczestniczy także w prawie każdym procesie komórkowym, jak regulacja, transport, komunikacja, przekazywanie sygnału, metabolizm (tłuszcze, klasa lipidów, są materiałem zapasowym i źródłem energii) i wiele innych.

Do najważniejszych pierwiastków budujących związki chemiczne wchodzące w skład komórek należą: tlen (wchodzi w skład m.in. cząsteczek wody; stanowi 65% masy człowieka), węgiel (jest rusztowaniem w związkach organicznych, stanowi 18% masy człowieka), wodór (10% masy człowieka), azot (3% masy człowieka) oraz inne pierwiastki (Ca, P, K, S, Na, Mg, Cl, Fe, J, Mn, Cu, Zn, Co, F, Mo, Se itd.), których masa u człowieka nie przekracza 2% masy całkowitej.

[edytuj] Powstanie komórek

Zobacz więcej w osobnym artykule: Historia życia na Ziemi#Pochodzenie życia na Ziemi.
Prekambryjskie stromatolity, takie jak te na zdjęciu z Parku Narodowego Glacier, powstały w wyniku osadzania się komórek prokariotycznych i wysalania ich solami mineralnymi. Są one dowodem, że w tej erze istniały już komórki.
Prekambryjskie stromatolity, takie jak te na zdjęciu z Parku Narodowego Glacier, powstały w wyniku osadzania się komórek prokariotycznych i wysalania ich solami mineralnymi. Są one dowodem, że w tej erze istniały już komórki.

Pierwsze komórki powstały ponad 4 mld lat temu, najprawdopodobniej w wyniku połączenia się ze sobą związków organicznych. Zanim jednak do tego doszło, musiały powstać podobne agregaty, które nie wykazywały w ogóle albo wykazywały tylko niektóre cechy istot żywych. Te pierwsze określa się jako proteinoidy, zaś drugie jako protobionty. Sądzi się, że pierwsze twory z możliwością do samopowielania, tzw. prakomórki, pojawiły się ok. 4 mld. lat temu w okresie archaiku.

Alternatywna, stanowczo mniej popularna, koncepcja powstania życia na Ziemi - teoria panspermii - zakłada że na Ziemi nie doszło do powstania komórek z materii nieożywionej, a zostały one przyniesione z pyłem kosmicznym z innej planety w postaci przetrwalników prokariontów.

Jak widać, sposób powstania komórek nie jest jednoznacznie ustalony. Pewnym jest natomiast, że pierwsze komórki byłby komórkami bezjądrowców (Prokaryota). Wiek najstarszych skamieniałości takich komórek datuje się na 3,1-3,4 mld. lat.

Nie znana jest także dokładna droga ewolucji procesów wewnątrzkomórkowych. Nie wiadomo, czy pierwsze było dziedziczenie, czy metabolizm, niemniej pewnym jest że to właśnie te procesy były krokami milowymi między martwą materią, a życiem.

[edytuj] Powstanie komórek eukariotycznych

Komórki eukariotyczne pojawiły się na Ziemi później niż prokariotyczne. Najstarsze odkryte wykopaliny komórek jądrowych datowane są na 1,7 mld. lat. Niemniej, nie jest jednoznacznie udowodnione, w jaki sposób one powstały.

Najpopularniejszą koncepcją jest teoria endosymbiozy, w myśl której komórka eukariotyczna powstała z komórki prokariotycznej, która pochłonęła i nie strawiła innych Prokaryota. Grupa tych organizmów początkowo weszła w ścisłą zależność mutualistyczną, później przekształcając się w organella takie jak plastydy i mitochondria.

Aby mogło do tego dojść konieczne było, aby "komórka pochłaniająca" nie posiadała ściany komórkowej, która uniemożliwia fagocytozę (wchłonięcie dużych tworów, takich jak całe komórki). Pozbycie się "pierwotnej" ściany tłumaczy także, dlaczego komórki zawierające jądro osiągają większe rozmiary. Bardzo możliwym jest, że sieć wewnętrznych błon (siateczka śródplazmatyczna) powstała na skutek ruchu wewnątrz komórki pochłoniętego pokarmu. Kluczowym procesem powstania prostych, jednokomórkowych Eukaryota była endosymbioza bakterii hetero-, jak i autotroficznych, które później przekształciły się, zgodnie z tą teorią, w mitochondria i plastydy (np. chloroplasty). Na poparcie tej teorii przytacza się fakt, że struktury te posiadają własny DNA.

Teoria ta, choć najpopularniejsza, nie jest jednak doskonała. Nie tłumaczy ona wielu kwestii, m. in. nie mówi w jaki sposób doszło do powstania jądra komórkowego.

[edytuj] Budowa komórki

[edytuj] Budowa komórki prokariotycznej

Zobacz więcej w osobnym artykule: komórka prokariotyczna.
Dzieląca się pałeczka E. coli, obraz z mikroskopu SEM
Dzieląca się pałeczka E. coli, obraz z mikroskopu SEM
Schemat budowy komórki prokariotycznej
Schemat budowy komórki prokariotycznej

Rozmiary komórek prokariotycznych są kilkukrotnie mniejsze od rozmiarów komórek eukariotycznych. Wynoszą one zwykle od 0,5 μm do 10 μm. Stosunek powierzchni "typowej" komórki akariotycznej do komórki tkankowej ma się mniej więcej jak 1:1500.

Kształt komórek prokariontów nie jest bardzo zróżnicowany - zwykle jest on kulisty lub nitkowato wydłużony, rzadziej poskręcany (jak u krętków), czy rozgałęziony (jak u maczugowców, prątków itd.). Część z prokariontów tworzy w wyniku niezupełnego rozdziału komórek po amitozie zgrupowania kilku komórek, jak np. dwoinki, gronkowce, paciorkowce itd.

[edytuj] Ściana komórkowa

Kształt komórki determinuje ściana komórkowa, która dodatkowo chroni komórkę przed pęknięciem w wyniku zwiększonego napływu wody do jej wnętrza. U bakterii właściwych (czyli także sinic) zbudowana jest z biopolimeru peptydowo-wielocukrowego - mureiny, zaś u archeanów (archeabakterii) głównym jej składnikiem jest pseudomureina lub białka ułożone w tzw. warstwę S. Część archeanów i wszystkie mikoplazmy (grupa bakterii) nie posiadają ściany komórkowej w ogóle.

U bakterii grubość ściany komórkowej warunkuje, jaki będzie rezultat barwienia metodą Grama i de facto jest podstawą klasyfikacji bakterii na Gram-dodatnie i Gram-ujemne. Te pierwsze (G+) mają ścianę o grubości 15-50 nm, zaś drugie (G-) kilkukrotnie cieńszą, 2-10 nm. Różnica ta pociąga za sobą także odmienności w fizjologii i wrażliwości na leki między obiema grupami bakterii.

[edytuj] Otoczka

Większość bakterii żyjących w glebie, wodzie lub pasożytujących wytwarza śluzowate otoczki, pod względem chemicznym zbudowane z wielocukrów lub z białek (często glikozylowanych). Otoczka taka pełni funkcję ochronną przed wyschnięciem oraz, u pasożytów, uniemożliwia związanie białek powierzchniowych bakterii przez receptory komórek żernych i zarazem fagocytozę zarazka[1].

[edytuj] Rzęski

Występujące u mikroorganizmów rzęski - różniące się budową od rzęsek występujących u Eukaryota - umożliwiają ruch, zaś fimbrie pozwalają przylegać do komórek zwierzęcych (np. w celu zainfekowania ich) lub uczestniczyć w jednym z procesów parapłciowej wymiany informacji genetycznej między różnymi osobnikami tego samego gatunku, tzw. koniugacji.

[edytuj] Błona komórkowa

Błona komórkowa zbudowana jest z dwóch warstw fosfolipidów oraz zakotwiczonych w nich białek - jest to typowy dla wszystkich organizmów model budowy błony plazmatycznej. W stosunku do jądrowych odmienny jest natomiast skład chemiczny błony: u akariontów dominują nasycone kwasy tłuszczowe (rzadkie u Eukaryota) oraz nie występuje cholesterol (pomijając aparat fotosyntezy sinic). U Archea błona komórkowa zbudowana jest zupełnie inaczej, mianowicie obecne są w niej etery kwasów tłuszczowych przy jednoczesnym braku fosfolipidów, często też występuje tylko jedna pojedyncza warstwa dimerów tychże eterów [2].

U bakterii gramdodatnich błona cytoplazmatyczna występuje jedynie po wewnętrznej stronie, zaś u gramujemnych po obu stronach ściany komórkowej.

Błona komórkowa w przeciwieństwie do struktur opisanych powyżej jest niezbędna do przeżycia mikroorganizmu. Odpowiada za pobieranie wody, soli mineralnych i pokarmu, wydzielanie substancji na zewnątrz (np. enzymów trawiennych), obieranie bodźców ze środowiska zewnętrznego oraz procesy metaboliczne komórki (wytwarzanie energii odbywa się zwłaszcza w rejonach wpuklonych do wnętrza - tzw. mezosomach). Możliwe jest to dzięki zespołom białek transporterów cząstek pokarmu, przenośników elektronów, białek systemu sekrecji, itd.

[edytuj] Cytoplazma i genofor

Przestrzeń ograniczoną błoną wypełnia cytoplazma (cytozol). Jest to układ koloidalny białek zawieszonych w roztworze wodnym, także białek katalizujących reakcje biochemiczne komórki (enzymów).

Materiał genetyczny stanowi kolisty[3], dwuniciowy DNA, zwany genoforem, nukleoidem lub chromosomem bakteryjnym. DNA komórki nie jest, w przeciwieństwie do Eucaryota, osłonięty błoną i pływa dość swobodnie w cytoplazmie (rzadkością jest, że genofor związany jest z błoną komórkową). Genofor zajmuje stosunkowo małą powierzchnię do swojej długości w wyniku silnego poskręcania stabilizowanego przez białka histonopodobne lub, u Archea, przez histony. Częstym jest, że oprócz nukleoidu w komórce mikroorganizmów występują znacznie mniejsze, również koliste, cząsteczki DNA zwane plazmidami, które warunkują dodatkowe cechy, jak na przykład oporność na antybiotyki. DNA zawarty w plazmidach nie jest jednak DNA genomowym.

[edytuj] Rybosomy

Gęsto rozsiane w komórce rybosomy zbudowane są, podobnie jak u jądrowych, z rRNA[4]. Morfologicznie także składają się z większej i mniejszej podjednostki, które łączą się ze sobą po przyłączeniu mRNA do kompleksu kompleksu inicjującego[5]. Stanowią miejsce syntezy białek.

Podjednostka mniejsza ma stałą sedymentacji 30S, zaś duża 50S. Współczynnik sedymentacji całego rybosomu wynosi 70S (dla porównania, u Eucaryota wynosi 80S).

[edytuj] Chromatofor

Aparat fotosyntezy - chromatofor - występuje u sinic (cyjanobakterii) i niektórych Proteobacteria. U proteobakterii chromatofor ma formę kulistych lub jajowatych tworów zawierających chlorofil b, zwany bakteriochlorofilem, oraz różne pigmenty karetonoidowe. U cyjanobakterii chromatofory, zwane tutaj także tylakoidami, mają kształt dysków i zawierają chlorofil a oraz fikoerytrynę i fikocyjaninę (fikobiliny). U tych grup różny jest oprócz budowy aparatów fotosyntezy także jej przebieg.

[edytuj] Pozostałe elementy komórkowe u Procaryota

U niektórych bakterii (kolejno: laseczek, promienicowców i bakterii śluzowych) występują czasem w komórkach endospory, konidia lub mikrocysty pełniące funkcję form przetrwalnych.

[edytuj] Budowa komórki eukariotycznej


Zobacz więcej w osobnym artykule: komórka eukariotyczna.
Uwaga: w opisie pominięto najczęściej królestwo Protista, ze względu na polifiletyczny charakter tego taksonu. Najczęściej uwagi dotyczące roślin dotyczą także "protistów roślinnych" , zwierząt - "prostistów zwierzęcych", grzybów - "protistów grzybopodobnych".
Komórki zarodkowe myszy
Komórki zarodkowe myszy
Budowa komórki zwierzęcej: 1 - jąderko; 2 - błona jądra komórkowego; 3 - rybosom; 4 - pęcherzyk; 5 - szorstkie retikulum endoplazmatyczne; 6 - aparat Golgiego; 7 - mikrotubule; 8 - gładkie retikulum endoplazmatyczne; 9 - mitochondrium; 10 - wakuole; 11 - cytoplazma; 12 - lizosom; 13 - centriola.
Budowa komórki zwierzęcej: 1 - jąderko; 2 - błona jądra komórkowego; 3 - rybosom; 4 - pęcherzyk; 5 - szorstkie retikulum endoplazmatyczne; 6 - aparat Golgiego; 7 - mikrotubule; 8 - gładkie retikulum endoplazmatyczne; 9 - mitochondrium; 10 - wakuole; 11 - cytoplazma; 12 - lizosom; 13 - centriola.
Budowa typowej komórki roślinnej:  a - plasmodesma; b - błona komórkowa; c - ściana komórkowa; 1 - chloroplast (d - błona tylakoidu; f - ziarnistość w stromie); 2 - wakuola (f - wakuola; g - tonoplast); h - mitochondrium; i - peroksysom; j - cytoplazma; k - pęcherzyki; l - szorstkie ER; 3 - jądro (m - pory w otoczce jądrowej;  n - błona jądrowa; o - jąderko); p - rybosom; q - gładkie ER; r, s - aparat Golgiego; t - elementy cytoszkieletu.
Budowa typowej komórki roślinnej: a - plasmodesma; b - błona komórkowa; c - ściana komórkowa; 1 - chloroplast (d - błona tylakoidu; f - ziarnistość w stromie); 2 - wakuola (f - wakuola; g - tonoplast); h - mitochondrium; i - peroksysom; j - cytoplazma; k - pęcherzyki; l - szorstkie ER; 3 - jądro (m - pory w otoczce jądrowej; n - błona jądrowa; o - jąderko); p - rybosom; q - gładkie ER; r, s - aparat Golgiego; t - elementy cytoszkieletu.

Komórki eukariotyczne są większe od prokariotycznych - średnio ich długość mieści się w granicach 10-100 μm. Część komórek Eukaryota jest jednak jeszcze większa, jak np. jaja, czy niektóre neurony.

Kształt komórki u roślin i grzybów determinuje ściana komórkowa, zaś u zwierząt - organizmów, które nie posiadają ściany komórkowej - głównie środowisko zewnętrzne (zwłaszcza ciśnienie osmotyczne).

[edytuj] Ściana komórkowa

Ściana komórkowa grzybów zbudowana jest najczęściej z chityny (rzadziej z celulozy i innych związków), zaś roślin z włókien celulozowych tworzących mikrofibryle zatopione w macierzy. Macierz ta składa się głównie z wody, hemiceluloz, pektyn i białek.

U roślin, wraz z wiekiem, zmieniają się skład i właściwości ściany komórkowej. Tzw. ścianę pierwotną, pojawiającą się w komórce roślinnej zaraz po jej powstaniu, cechuje duża wytrzymałość na rozciąganie oraz stosunkowo duża zawartość wody. Często pierwotna ściana roślin jest cienka, choć nie jest to regułą. Ściana wtórna powstaje w komórce, w momencie kiedy zakończony został jej wzrost. Umiejscowiona jest między protoplastem (żywą częścią komórki, czyli błoną i organellami), a ścianą pierwotną. Cechuje ją mniejsza zawartość wody, a większa celulozy i hemiceluloz oraz odporność na ściskanie i inne bodźce mechaniczne. Często jest gruba, choć to także nie jest regułą. Wtórna ściana komórkowa roślin może ulegać różnym modyfikacjom, jak np. inkrustacja.

[edytuj] Błona komórkowa i mechanizmy poruszania się komórek

Błona komórkowa (plazmolema) otacza całą komórkę. U eukariontów posiadających ścianę komórkową zawsze występuje po stronie wewnętrznej tej ściany. Plazmolema zbudowana jest podobnie, jak u bakterii właściwych: składa się z dwóch warstw fosfolipidów oraz zanurzonych w nich białek. W komórkach jądrowców, w przeciwieństwie do akariontów, widoczne są: dominacja nienasyconych kwasów tłuszczowych oraz znaczący (5-25%) udział cholesterolu w budowie lipidów błonowych[6]. Błona, podobnie jak u Prokaryota, odpowiada za pobieranie wody, soli mineralnych i substancji odżywczych, wydzielanie substancji na zewnątrz (np. produktów przemiany materii), obieranie bodźców ze środowiska zewnętrznego, itd. W niektórych komórkach zwierzęcych, jak miocyty i neurony zmiany potencjału elektrycznego błony pozwalają na przewodzenie impulsów nerwowych w odpowiedzi na bodźce, co jest podstawą działania układów nerwowego i mięśniowego.

U części protistów (np. Amoeba spp.), jak i niektórych komórek zwierzęcych (jak np. amebocyty gąbek, czy ssacze neutrofile i monocyty) przelewanie cytoplazmy powodujące uwypuklanie błony umożliwia przemieszczanie się tych komórek. Nazywane jest to ruchem pełzakowatym (ameboidalnym). Ruch ten jest możliwy dzięki występowaniu w komórkach cytoszkieletu.

Występowanie wici i rzęsek na powierzchni komórek także umożliwia ruch w środowisku wodnym. Wici występują zwykle pojedynczo i są znacznie dłuższe od rzęsek występujących bardzo licznie wokół całej komórki. Obie struktury zbudowane są podobnie, z mikrotubul. W "trzonku" mikrotubule tworzą dublety, dziewięć ułożonych okrężnie i jeden w centrum. Tworzy to tzw. strukturę 9+2. U podstawy rzęsek i wici znajduje się kinetosom (homologiczny do centrioli) zbudowany z 9 ułożonych okrężnie trypletów mikrotubul (struktura 9x3).

Zasada działania wici polega na uderzaniu w wodę i wywoływaniu fali, która powoduje przemieszczenie komórki. Rzęski natomiast pracują w podobny sposób jak wiosła.

Rzęski u bardziej złożonych zwierząt mogą pełnić także inne funkcje, np. u ssaków oczyszczają powietrze w jamie nosowej zatrzymując pyły na swojej powierzchni.

[edytuj] Siateczka śródplazmatyczna i aparat Golgiego

Wewnątrz błony komórkowej znajdują się organella oraz cytozol (cytoplazma). Cytoplazma, podobnie jak u Prokaryota, jest białkowym koloidem. Charakter koloidalny pozwala na utrzymywanie w cytoplazmie organelli ponad spodnią powierzchnią błony komórkowej, tak jakby organella były swobodnie zawieszone w komórce.

Retikulum endoplazmatyczne (siateczka śródplazmatyczna, ER) i błony organelli wyznaczają wewnątrz komórki oddzielone od siebie przestrzenie (kompartmenty), dzięki czemu możliwe jest wytworzenie i utrzymywanie różnych warunków w różnych przestrzeniach tej samej komórki, a co za tym idzie - przeprowadzania w jednym czasie wielu procesów wymagających odmiennych warunków reakcji.

Pod względem budowy, błony te są podobne do plazmolemmy. Najważniejsze różnice dotyczą tego, że są one cieńsze, zawierają więcej białek, a znacznie mniej cholesterolu oraz nie zawierają glikokaliksu.

Samo retikulum endoplazmatyczne jest zróżnicowane - wyróżnia się dwie jego formy: jedną zawierającą ziarnistości (siateczka śródplazmatyczna szorstka) i drugą ich pozbawioną (siateczka śródplazmatyczna gładka). ER gładkie występuje w postaci kanalików, zaś szorstkie w postaci cystern. Stosunek ilościowy między ER szorstkim, a gładkim jest zmienny i zależy od stanu czynnościowego komórki.

ER gładkie jest miejscem biosyntezy lipidów, przemian sterydów, gromadzenia jonów wapniowych Ca2+[7] oraz detoksykacji trucizn, leków, itd. [8]. Od błon siateczki śródplazmatycznej gładkiej mogą oddzielać się pęcherzyki, które przekształcają się w wakuole i mikrociała. Retikulum zapewnia transport substancji pokarmowych w cytoplazmie oraz wytwarza lizosomy, które biorą udział w rozkładzie produktów pokarmowych przenikających do komórek. U roślin utrzymuje ponadto kontakt pomiędzy sąsiednimi komórkami.

Na zewnętrznej powierzchni siateczki śródplazmatycznej szorstkiej występują rybosomy (widoczne w mikroskopie jako ziarnistości). Są one, podobnie jak u bezjądrowych, zbudowane z dwóch podjednostek, mają taki sam skład chemiczny (rRNA i białka zasadowe) oraz pełnią taką samą funkcję (są miejscem biosyntezy białek), niemniej różnią się od nich wielkością. U Eukaryota współczynnik sedymentacji całego rybosomu (znajdującego się na ER) wynosi 80S, jego małej podjednostki 40S, dużej - 60S.

Rybosomy w komórkach jądrowców występuję także w mitochondriach i plastydach (takich jak chloroplasty), mają one jednak współczynnik sedymentacji typowy dla Prokaryota. Świadczyć to może o słuszności teorii endosymbiozy. Rybosomy wolne (znajdujące się w cytozolu) to rybosomy 80S. W pewnym uproszczeniu można przyjąć, że rybosomy z siateczki śródplazmatycznej produkują polipeptydy wydzielane na zewnątrz lub wbudowywane w błonę komórkową, zaś rybosomy wolne syntezują białka nieopuszczające komórki.

Rozpoczęcie biosyntezy białek wymaga, podobnie jak u Prokaryota, przyłączenia dużej jednostki rybosomu do małej, tworzącej wraz z mRNA i tRNAMet kompleks inicjujący, z tą różnicą że inicjatorowy tRNAMet zawiera niezmodyfikowaną metioninę.

Inną, poza retikulum endoplazmatycznym, błoniastą strukturą komórki jest zlokalizowany najczęściej w pobliżu jądra aparat (układ) Golgiego. Jest on zbudowany z grup spłaczonych cystern wraz z odpączkowującymi od nich pęcherzykami (co stanowi tzw. diktiosomy) i odpowiada głównie za modyfikację białek i procesy ich sortowania, transportu do innych organelli lub wydzielania na zewnątrz.

[edytuj] Mitochondria

Schemat budowy mitochondrium
Schemat budowy mitochondrium

Mitochondria, organella odpowiedzialne za oddychanie komórkowe, zbudowane są z dwóch błon, zewnętrznej i wewnętrznej. Błona wewnętrzna jest silnie pofałdowana (wyróżnia się uwpuklone części błony, tzw. grzebienie mitochondrialne), dzięki czemu zwiększona jest powierzchnia reakcji biochemicznych (zwłaszcza procesu utleniania końcowego, zwanego także nieformalnie łańcuchem oddechowym). Przestrzeń miedzybłonową, często bardzo wąską, wypełnia cytoplazma, zwana tutaj macierzą mitochondrialną (matrix mitochondrialnym), w której także zachodzą reakcje oddychania komórkowego: reakcja pomostowa oraz cykl Krebsa (kwasów trikarboksylowych).

W macierzy mitochondrialnej znajdują się rybosomy (70S) oraz mtDNA, czyli DNA niezależny od jądrowego. Pozwala to na przyrost liczby mitochondriów w wyniku namnażania zbliżonego do podziałów u wolnożyjących Prokaryota.

Mitochondria mają kształt kulisty lub wydłużony. W komórkach występują licznie, często jest ich kilkaset tysięcy sztuk.

[edytuj] Plastydy

W komórkach roślinnych znajdują się także niewystępujące u zwierząt plastydy. Jedne z nich, zwane chloroplastami, są miejscem w którym zachodzi reakcja fotosyntezy polegająca na wytworzeniu cukrów ze związków nieorganicznych, z wykorzystaniem energii świetlnej.

Chloroplasty (ciałka zieleni) są otoczone dwiema błonami o różnej przepuszczalności, które otaczają stromę wypełniającą wnętrze chloroplastu. Błona zewnętrzna dobrze przepuszcza jony. Wewnętrzna błona jest natomiast słabo przepuszczalna i tworzy liczne woreczki (zwane tylakoidami), które, ułożone jeden na drugim budują struktury zwane granami. W granach znajduje się chlorofil, aktywny barwnik, biorący udział w zależnej od światła fazie fotosyntezy[9].

Wnętrze chloroplastu wypełnia stroma. W jej skład wchodzą m.in. niewielkie ilości DNA, enzymy biorące udział w fotosyntezie oraz rybosomy (70S), które biorą udział w produkcji białek. Stroma tylakoidów jest miejscem, gdzie zachodzą reakcje produkcji glukozy (cykl M. Calvina, nazywany czasem fazą światłoniezależną[10]).

Rozmiary chloroplastów są dość zróżnicowane, najczęściej jest tak że rośliny bardziej zaawansowana ewolucyjnie posiadają mniejsze chloroplasty. U roślin pasożytujących chloroplasy mogą nie występować w ogóle.

Podobnie jak mitochondria, chloroplasy mają zdolność samoreplikacji. Fakt ten jest uznawany za argument popierający teorię, że chloroplasty powstały w wyniku endosymbiozy sinic.

[edytuj] Jądro komórkowe

Uwaga: w opisie jądra komórkowego przedstawiono jądro w interfazie. Aby dowiedzieć się, jakie zmiany zachodzą w jądrze w czasie podziałów komórkowych przeczytaj hasła mitoza i mejoza.
Schemat budowy jądra komórkowego
Schemat budowy jądra komórkowego

Jądro komórkowe gromadzi większość DNA komórki. Występuje zazwyczaj pojedynczo, choć znane są komórki pozbawione jądra, jak i komórki zawierające ich po kilka[11], jak np. komórki bielma, czy mięśnia sercowego.

Jądro otoczone jest przez podwójną błonę (otoczkę) jądrową. Wewnątrz niej znajduje się chromatyna, jąderko oraz macierz zwana kariolimfą lub nukleoplazmą.

Otoczka jądrowa zbudowana jest z dwóch błon. Błony te łączą się ze sobą, tworząc przerwy w otoczce zwane porami jądrowymi, których występowanie umożliwia m. in. transport syntezowanego w jądrze mRNA (matrycy w biosyntezie białek) do cytoplazmy, gdzie na rybosomach biosynteza ta ma miejsce. Transport ten regulują białka zlokalizowane na obrzeżach prześwitu poru, tworzące tak zwany kompleks porowy.

Błona zewnętrzna ponadto połączona jest z ER szorstkim i także na jej powierzchni zaobserwować można rybosomy.

Wewnątrz jądra komórkowego, w kariolimfie, znajduje się chromatyna i to ona stanowi główny magazyn informacji genetycznej. Zbudowana jest ona z nici DNA nawiniętych na oktamer histonowy[12] przy współudziale zespołu białek niehistonowych, co umożliwia efektywne "upakowanie" DNA w jądrze. W czasie podziałów komórkowych chromatyna ulega kondensacji w chromosomy.

Wyróżnia się chromatynę luźną - euchromatynę, która ulega transkrypcji (czyli jest genetycznie aktywna) oraz skondensowaną heterochromatynę, genetycznie nieaktywną. Skupiska heterochromatyny obserwuje się przy otoczce jądrowej, w regionach nie ulegających transkrypcji oraz wokół jąderka.

Jąderko jest kulistą, często pojedynczą, strukturą wewnątrz jądra komórkowego nie otoczoną żadną błoną. Pod względem chemicznym zbudowane jest głównie z białek i, w mniejszym stopniu, z RNA i DNA. Odpowiada za wytwarzania rRNA oraz składanie rybosomów.

Jąderko powstaje z części chromosomu lub kilku chromosomów zwanych obszarami jąderkotwórczymi (NOR-ami, z ang. nucleolar organizer).

[edytuj] Centriole

W cytoplazmie komórki zwierzęcej, w pobliżu jądra komórkowego zlokalizowane są dwie centriole[13] - większa centriola matczyna i mniejsza centriola potomna - biorące udział w powstawaniu wrzeciona kariokinetycznego i tym samym w rozdziale materiału genetycznego w telofazie mitozy i mejozy. Centriole powstają w wyniku samoreplikacji w tym samym czasie, kiedy namnażane jest DNA (tzn. w fazie S).

[edytuj] Wodniczki

W komórkach, zwłaszcza roślinnych, występują wakuole[14] pełniące funkcję magazynu wielu substancji, zarówno organicznych (aminokwasy, białka, cukry, alkaloidy[15], itd.), jak i nieorganicznych (głównie wody). Utrzymują turgor komórki oraz mogą pełnić wiele innych funkcji, zależnie od ich składu. Biorą na przykład udział w regulacji pH cytoplazmy poprzez aktywny transport jonów H+ poprzez błonę wodniczki (tonoplast), a tym samym "włączają" i "wyłączają" szlaki metaboliczne, w których biorą udział enzymy wymagające określonego pH.

U drobnych organizmów zwierzętopodobnych (pierwotniaków) często występują wakuole wyspecjalizowane do regulacji osmotycznej (wodniczka tętniąca) oraz trawienia wchłoniętego pokarmu (wodniczka pokarmowa).

Wakuole powstają najczęściej z pęcherzyków aparatu Golgiego.

[edytuj] Połączenia między komórkami

Zobacz więcej w osobnym artykule: Połączenia międzykomórkowe.

Tworzenie połączeń między komórkami może mieć charakter stały lub chwilowy. Ten pierwszy występuje najczęściej u organizmów tkankowych, drugi zaś u prokariontów i protistów[16].

U Eucaryota połączenia komórek umożliwiają utrzymanie zwartości tkanki oraz komunikację międzykomórkową.

Komórki roślinne łączą się ze sobą głównie za pomocą plazmodesm, czyli kanału przechodzącego przez jamki ściany komórkowej, po środku którego przebiega zmodyfikowane pasmo siateczki śródplazmatycznej (desmotubula), przez które mogą przenikać między komórkami substancje o stosunkowo niedużej masie cząsteczkowej[17].

U zwierząt zaś, największe znaczenie przy łączeniu komórek mają desmosomy. Zbudowane są one z wystających do przestrzeni międzykomórkowej włókien białkowych oraz płytek adhezyjnych[18] zlokalizowanych we wnętrzu komórki, w pobliżu jej błony. W płytkach adhezyjnych zagnieżdżone są natomiast filamenty pośrednie, które stabilizują całość. Samo złączenie się desmosomu jednej komórki z desmosomem drugiej jest oparte na zasadzie zamka błyskawicznego (tzn. wielu białkowych "zatrzasków"). Desmosomy, w przeciwieństwie do plazmodesm, nie ułatwiają transportu substancji między komórkami[19]

[edytuj] Procesy wewnątrzkomórkowe

[edytuj] Utrzymywanie stałego składu środowiska wewnętrznego, pobieranie i wydalanie substancji

Stub sekcji Ta sekcja jest zalążkiem. Jeśli możesz, rozbuduj ją.

[edytuj] Wzrost i metabolizm

Różne szlaki oddychania komórkowego
Różne szlaki oddychania komórkowego

Pomiędzy kolejnymi podziałami komórkowymi, procesy metaboliczne, które toczą się w komórce stymulują jej wzrost. Metabolizm komórki to zespół procesów, którym podlegają składniki odżywcze. Procesy metaboliczne należą do: katabolizmu, w którym złożone organiczne związki chemiczne ulegają rozłożeniu, w celu wytwarzania energii lub anabolizmu, w którym zużywana jest energia przy tworzeniu złożonych organicznych związków i wypełniania innych funkcji komórkowych. Złożone węglowodany są zużywane przez organizm, rozkładane do prostszego składnika jakim jest glukoza. Wewnątrz komórek, glukoza jest spożytkowywana na drodze dwóch różnych szlaków metabolicznych, do wytwarzania związku wysokoenergetycznego - adenozynotrójfosforanu (ATP).

Pierwszy z tych szlaków metabolicznych - glikoliza, nie wymaga tlenu i jest określana jako metabolizm beztlenowy. U prokariotów, glikoliza jest jedyną metodą uzyskiwania energii. Drugi szlak nazywany cyklem Krebsa lub cyklem kwasu cytynowego ma miejsce w mitochondriach i umożliwia produkcję wystarczającej ilości wysokoenergetycznego ATP do wypełniania wszystkich funkcji komórki.

[edytuj] Biosynteza związków organicznych

Stub sekcji Ta sekcja jest zalążkiem. Jeśli możesz, rozbuduj ją.

[edytuj] Podziały komórkowe

STARA WERSJA:

Cykl życiowy komórki
Cykl życiowy komórki

Wewnątrz komórki zachodzi wiele procesów chemicznych. Są one katalizowane przez katalizatory białkowe - enzymy. Enzymy są cząsteczkami bardzo dużymi, są to białka zawierające zwykle ponad sto ściśle określonych aminokwasów, z dołączonymi często częściami niebiałkowymi (koenzymami). Enzymy muszą być zsyntezowane bardzo precyzyjnie, gdyż niewielki nawet błąd może całkowicie zniszczyć aktywność katalityczną enzymu.

W tym celu każda komórka zawiera złożony system syntezy białek. Struktura łańcuchów polipeptydowych białek jest zapisana w postaci kodu DNA. Kod DNA jest przepisywany przez enzymy na mRNA. Proces ten nazywa się transkrypcją. Następnie mRNA jest używany do syntezy łańcuchów polipeptydowych w rybosomach w procesie translacji. Zarówno mRNA jak i łańcuchy polipeptydowe mogą ulec w czasie trwania procesu dodatkowej obróbce. Polipeptydy łączą się ze sobą oraz z koenzymami tworząc gotowe enzymy.

Przedstawiony tu podstawowy proces prowadzi też w innych kierunkach. Niektóre z zsyntezowanych białek nie wykazują aktywności enzymatycznej, lecz zostają użyte do budowy różnych struktur komórki. Część przepisanego RNA nie jest użyta do syntezy białek lecz pełni swoje funkcje bezpośrednio, jako rRNA oraz tRNA.

Kwas nukleinowy w komórce musi być chroniony. W praktyce ciągle zachodzą w nim mutacje, które ciągle uszkadzają zapis. Komórka posiada więc skomplikowane mechanizmy wykrywania i naprawy uszkodzeń, które ograniczają częstość zmian nawet o kilka rzędów wielkości.

Ze względu na mnogość reakcji chemicznych które komórka jest w stanie prowadzić, oraz szeroki zakres warunków w których może ona żyć, komórki wykształciły mechanizmy kontrolujące syntezę enzymów. Działają one zwykle na poziomie transkrypcji.

Każda komórka prowadzi reakcje chemiczne wymagające nakładu energii, dlatego potrzebuje ona substancji zawierających duże ilości energii chemicznej, w postaci tzw. wiązań wysokoenergetycznych. Te substancje to głównie estry kwasu fosforowego, z czego najpowszechniejszym jest ATP.

Komórki wykorzystują wiele źródeł energii, takich jak: energia chemiczna związków organicznych, energia światła czy też energia zawarta w związkach nieorganicznych.

Stub sekcji Ta sekcja jest zalążkiem. Jeśli możesz, rozbuduj ją.

[edytuj] Śmierć komórki

Stub sekcji Ta sekcja jest zalążkiem. Jeśli możesz, rozbuduj ją.


[edytuj] Badanie komórek

[edytuj] Historia

Rysunek z książki R. Hooke'a "Micrographia" (1664) przedstawiający komórkową strukturę korka.
Rysunek z książki R. Hooke'a "Micrographia" (1664) przedstawiający komórkową strukturę korka.
Zobacz więcej w osobnym artykule: Historia cytologii.
  • 1632–1723: Antonie van Leeuwenhoek zbudował z wyszlifowanych przez siebie soczewek mikroskop optyczny przy pomocy którego prowadził obserwacje budowy pierwotniaków, takich jak Vorticella z deszczówki, i bakterii z jego ust.
  • 1665: Robert Hooke odkrył komórkową budowę korka, a następnie innych tkanek roślinnych przy pomocy prymitywnego mikroskopu.
  • 1839: Theodor Schwann i Matthias Jacob Schleiden podali prawidłowość, że rośliny i zwierzęta zbudowane są z komórek, co oznacza że komórki są powszechnymi jednostkami budulcowymi i funkcjonalnymi wśród istot żywych.
  • Ludwik Pasteur obalił teorię abiogenezy, która mówi że organizmy mogą powstawać spontanicznie (aczkolwiek Francesco Redi w 1668 roku przeprowadził eksperyment, który nasuwał ten sam wniosek).
  • Rudolf Virchow wysunął tezę, że każda komórka powstaje z innej żywej komórki (omnis cellula ex cellula).
  • 1931: Ernst Ruska zbudował pierwszy elektronowy mikroskop transmisyjny (TEM). W 1935, zbudował EM o rozdzielczości dwukrotnie większej od zwykłych mikroskopów, ujawniając organelle niewidoczne w mikroskopie świetlnym.
  • 1953: Watson i Crick po raz pierwszy ogłosili strukturę DNA jako podwójnej helisy.
  • 1981: Lynn Margulis opublikowała Symbiosis in Cell Evolution szczegółowo objaśniając teorię endosymbiozy.

[edytuj] Cele i metody

Błona komórkowa drożdży zwizualizowana w mikroskopii fluorescencyjnej poprzez pewne białka błonowe wyposażone w markery fluorescencyjne świecące na zielono (GFP) i czerwono (RFP). Nałożenie tych dwóch barw daje na obrazie kolor żółty
Błona komórkowa drożdży zwizualizowana w mikroskopii fluorescencyjnej poprzez pewne białka błonowe wyposażone w markery fluorescencyjne świecące na zielono (GFP) i czerwono (RFP). Nałożenie tych dwóch barw daje na obrazie kolor żółty
Przeprowadzana jest gruntowna przebudowa tego artykułu.

Aby zapobiec konfliktom edycji inni użytkownicy proszeni są o niedokonywanie w nim zmian do czasu usunięcia tego komunikatu lub skontaktowanie się z wikipedystą Reytan.

Badaniem komórek, zarazem jej struktury jak i procesów wewnętrznych (takich jak np. translacja), zajmuje się cytologia, nazywana często - z racji na jej liczne powiązania z innymi naukami biologicznymi, medycznymi i biochemicznymi - biologią komórki.

Stub sekcji Ta sekcja jest zalążkiem. Jeśli możesz, rozbuduj ją.


[edytuj] Bibliografia

Commons

[edytuj] Przypisy

  1. otoczka bakteryjna jest więc głównym czynnikiem warunkującym wirulencję.
  2. zwiększa to stabilność błony w wysokiej temperaturze - jest to ewolucyjne przystosowanie występujące u hipertermofilnych archeonów
  3. istnieje niewielka liczba prokariontów, np. krętek Borrelia burgdorferi wywołujący boreliozę, mających liniowy DNA genoforu.
  4. rybosomy prokariontów i eukariontów zbudowane są jednak z różnych rodzajów rRNA: te pierwsze z 23S, 16S i 5S, zaś drugie z 28S, 18S, 5,8S i 5S.
  5. tj. małej podjednostki i inicjującego f-Met-tRNA (tRNA "niosącego" metioninę, w której do grupy aminowej -NH2 została dołączona grupa -CHO blokując tym samym przyłączanie innych aminokwasów od strony grupy aminowej
  6. cholesterol zwiększa sztywność błon biologicznych.
  7. co jest istotne dla pracy tkanki mięśniowej i nerwowej, ponieważ w mięśniach i w niektórych synapsach chemicznych kationy te są podstawą przewodzenia impulsu elektrycznego
  8. stąd ER gładkie występuje licznie w komórkach wątroby
  9. tzw. fazie jasnej.
  10. lub fazą ciemną fotosyntezy.
  11. komórki wielojądrowe mogą powstawać w wyniku kilku następujących po sobie podziałów bez cytokinezy (bez rozdziału cytoplazmy i "przydzieleniu" po jednym jądrze do jednej komórki) - zwane są wtedy cenocytami - lub w wyniku łączenia się ze sobą, zespalania kilku czy nawet kilkuset komórek jednojądrowych - zwane są wtedy syncytiami (zespólniami).
  12. w niektórych komórkach, np. w ludzkim plemniku, DNA nie jest nawijany na białka: tworzy struktury załamanych helis, które połączone są ze sobą (stabilizowane) przez protaminy, co pozwala na jeszcze większe zagęszczenie chromatyny.
  13. para centrioli nazywana jest diplosomem.
  14. w niektórych źródłach pojęcie "wakuola" traktuje się, jako szersze od terminu "wodniczka". Tutaj przyjęto jednak, że są to pojęcia tożsame.
  15. alkaloidy (np. atropina) pełnią funkcje ochronne zarazem przed roślinożercami, jak i przed drobnoustrojami.
  16. zarówno u bakterii, jak i niektórych protistów zachodzi proces koniugacji, w którym między dwiema komórkami powstaje połączenie w postaci mostka koniugacyjnego.
  17. w tym także substancje regulatorowe - zobacz także hasło symplast.
  18. zbudowanych także głównie z białek.
  19. w komórkach zwierzęcych migracja substancji w poprzek błony jest stosunkowo łatwa, a transport międzykomórkowy odbywa się na zasadzie przenikania cząstek z jednej komórki do przestrzeni międzykomórkowej, skąd są one pobierane przez komórki sąsiednie. Podobnie jak u roślin, substancje te mogą regulować procesy zachodzące w pewnym obszarze - dzieje się tak w przypadku hormonów miejscowych (takich jak gastryna).

Static Wikipedia 2008 (no images)

aa - ab - af - ak - als - am - an - ang - ar - arc - as - ast - av - ay - az - ba - bar - bat_smg - bcl - be - be_x_old - bg - bh - bi - bm - bn - bo - bpy - br - bs - bug - bxr - ca - cbk_zam - cdo - ce - ceb - ch - cho - chr - chy - co - cr - crh - cs - csb - cu - cv - cy - da - de - diq - dsb - dv - dz - ee - el - eml - en - eo - es - et - eu - ext - fa - ff - fi - fiu_vro - fj - fo - fr - frp - fur - fy - ga - gan - gd - gl - glk - gn - got - gu - gv - ha - hak - haw - he - hi - hif - ho - hr - hsb - ht - hu - hy - hz - ia - id - ie - ig - ii - ik - ilo - io - is - it - iu - ja - jbo - jv - ka - kaa - kab - kg - ki - kj - kk - kl - km - kn - ko - kr - ks - ksh - ku - kv - kw - ky - la - lad - lb - lbe - lg - li - lij - lmo - ln - lo - lt - lv - map_bms - mdf - mg - mh - mi - mk - ml - mn - mo - mr - mt - mus - my - myv - mzn - na - nah - nap - nds - nds_nl - ne - new - ng - nl - nn - no - nov - nrm - nv - ny - oc - om - or - os - pa - pag - pam - pap - pdc - pi - pih - pl - pms - ps - pt - qu - quality - rm - rmy - rn - ro - roa_rup - roa_tara - ru - rw - sa - sah - sc - scn - sco - sd - se - sg - sh - si - simple - sk - sl - sm - sn - so - sr - srn - ss - st - stq - su - sv - sw - szl - ta - te - tet - tg - th - ti - tk - tl - tlh - tn - to - tpi - tr - ts - tt - tum - tw - ty - udm - ug - uk - ur - uz - ve - vec - vi - vls - vo - wa - war - wo - wuu - xal - xh - yi - yo - za - zea - zh - zh_classical - zh_min_nan - zh_yue - zu -

Static Wikipedia 2007 (no images)

aa - ab - af - ak - als - am - an - ang - ar - arc - as - ast - av - ay - az - ba - bar - bat_smg - bcl - be - be_x_old - bg - bh - bi - bm - bn - bo - bpy - br - bs - bug - bxr - ca - cbk_zam - cdo - ce - ceb - ch - cho - chr - chy - co - cr - crh - cs - csb - cu - cv - cy - da - de - diq - dsb - dv - dz - ee - el - eml - en - eo - es - et - eu - ext - fa - ff - fi - fiu_vro - fj - fo - fr - frp - fur - fy - ga - gan - gd - gl - glk - gn - got - gu - gv - ha - hak - haw - he - hi - hif - ho - hr - hsb - ht - hu - hy - hz - ia - id - ie - ig - ii - ik - ilo - io - is - it - iu - ja - jbo - jv - ka - kaa - kab - kg - ki - kj - kk - kl - km - kn - ko - kr - ks - ksh - ku - kv - kw - ky - la - lad - lb - lbe - lg - li - lij - lmo - ln - lo - lt - lv - map_bms - mdf - mg - mh - mi - mk - ml - mn - mo - mr - mt - mus - my - myv - mzn - na - nah - nap - nds - nds_nl - ne - new - ng - nl - nn - no - nov - nrm - nv - ny - oc - om - or - os - pa - pag - pam - pap - pdc - pi - pih - pl - pms - ps - pt - qu - quality - rm - rmy - rn - ro - roa_rup - roa_tara - ru - rw - sa - sah - sc - scn - sco - sd - se - sg - sh - si - simple - sk - sl - sm - sn - so - sr - srn - ss - st - stq - su - sv - sw - szl - ta - te - tet - tg - th - ti - tk - tl - tlh - tn - to - tpi - tr - ts - tt - tum - tw - ty - udm - ug - uk - ur - uz - ve - vec - vi - vls - vo - wa - war - wo - wuu - xal - xh - yi - yo - za - zea - zh - zh_classical - zh_min_nan - zh_yue - zu -

Static Wikipedia 2006 (no images)

aa - ab - af - ak - als - am - an - ang - ar - arc - as - ast - av - ay - az - ba - bar - bat_smg - bcl - be - be_x_old - bg - bh - bi - bm - bn - bo - bpy - br - bs - bug - bxr - ca - cbk_zam - cdo - ce - ceb - ch - cho - chr - chy - co - cr - crh - cs - csb - cu - cv - cy - da - de - diq - dsb - dv - dz - ee - el - eml - eo - es - et - eu - ext - fa - ff - fi - fiu_vro - fj - fo - fr - frp - fur - fy - ga - gan - gd - gl - glk - gn - got - gu - gv - ha - hak - haw - he - hi - hif - ho - hr - hsb - ht - hu - hy - hz - ia - id - ie - ig - ii - ik - ilo - io - is - it - iu - ja - jbo - jv - ka - kaa - kab - kg - ki - kj - kk - kl - km - kn - ko - kr - ks - ksh - ku - kv - kw - ky - la - lad - lb - lbe - lg - li - lij - lmo - ln - lo - lt - lv - map_bms - mdf - mg - mh - mi - mk - ml - mn - mo - mr - mt - mus - my - myv - mzn - na - nah - nap - nds - nds_nl - ne - new - ng - nl - nn - no - nov - nrm - nv - ny - oc - om - or - os - pa - pag - pam - pap - pdc - pi - pih - pl - pms - ps - pt - qu - quality - rm - rmy - rn - ro - roa_rup - roa_tara - ru - rw - sa - sah - sc - scn - sco - sd - se - sg - sh - si - simple - sk - sl - sm - sn - so - sr - srn - ss - st - stq - su - sv - sw - szl - ta - te - tet - tg - th - ti - tk - tl - tlh - tn - to - tpi - tr - ts - tt - tum - tw - ty - udm - ug - uk - ur - uz - ve - vec - vi - vls - vo - wa - war - wo - wuu - xal - xh - yi - yo - za - zea - zh - zh_classical - zh_min_nan - zh_yue - zu